Роль в почвообразовании. Биологический фактор почвообразования

Микроорганизмы и их роль в почвообразовании. Общие све дения. Почвообразование - биологический процесс, и в его развитии принимают непосредственное участие самые различные группы живых организмов. Среди них большое значение имеют микроорганизмы, распространенные широко в природе. Они встречаются в почве, воздухе, на высоких горах, на голых каменных скалах, в пустынях, глубинах Северного Ледовитого океана и т. д.

Особенно широкое распространение микробы имеют в почве, которая представляет единственную природную среду, где для нормального их развития существуют все необходимые условия.

Хорошая почва всегда содержит достаточное количество органических и минеральных веществ, часто имеет необходимую влажность и реакцию почвенного раствора, достаточно снабжена кислородом и защищает микроорганизмы от губительного влияния прямых солнечных лучей.

Развитие микроорганизмов в почве теснейшим образом связано с органическим веществом. Чем богаче почва растительными остатками, тем больше содержится в ней микробов (табл. 4).

В 1 г дерново-подзолистых почв содержится около 500 млн. бактерий, в 1 г каштановых-1 -1,5 млрд.; в черноземах, отличающихся высоким содержанием органического вещества, количество микроорганизмов достигает 2-3 млрд. в 1 г почвы, а в хорошо окультуренных черноземах микроорганизмов значительно больше.

Несмотря на ничтожно малый размер микробов, общий вес их в почвах достигает значительной величины. Так, если принять в среднем размеры клеток равными 1 X 2 микрона и количество их в 1 г почвы 5 млрд., то в 25-сантиметровом слое 1 га почвы живой вес микробов составит около 1-3 т.

Особенно богаты микроорганизмами культурные, хорошо обрабатываемые и удобряемые навозом почвы.

Вся эта масса микробов в почвенной толще распределена неравномерно. Наиболее богаты микроорганизмами поверхностные горизонты до глубины 25-35 см; по мере углубления число микробов становится все меньше и меньше, а на значительной глубине они встречаются в ничтожном количестве. Большое влияние на распределение микрофлоры в почвенной среде оказывает корневая система растений. Корни постоянно выделяют во внешнюю среду различного рода органические соединения, служащие хорошим источником питания для микроорганизмов; в прикорневой зоне растений обычно имеются благоприятные условия для микроорганизмов. Эта зона называется ризосферой. В ризосфере, как показывают многие исследования, число микробов в десятки и сотни, а иногда и в тысячи раз больше, чем вне зоны корней. Микробы покрывают корневую систему растений почти сплошным слоем.

Обильная микрофлора в ризосфере, а также и во всей почвенной толще играет большую роль в развитии почвенного плодородия. Микроорганизмы могут интенсивно развиваться только при определенных температурных условиях, при соответствующих влажности и реакции среды.

Большое значение для их жизнедеятельности имеет температурный режим.

Опыты показывают, что минимальная температура, при которой еще возможна жизнедеятельность большинства почвенных микробов, равна приблизительно + 3°. Ниже этой температуры развитие их обычно прекращается. Максимальная температура около +45°. Что же касается оптимальной температуры, то она находится чаще всего в пределах +20-35°.

Влияние температуры на жизнедеятельность микроорганизмов теснейшим образом связано с влажностью. Влага в такой же степени необходимый фактор для развития микробов, как и тепло. Если температура разлагающейся массы вполне благоприятна, но влажность недостаточна или избыточна, то разложение будет затруднено.

Точно так же будет затруднено разложение, если условия влажности оптимальны, но температурные условия неблагоприятны. Процессы разложения наибольшей интенсивности достигают обычно при влажности почвы около 60% от полной влагоемкости. В соответствии с этим и разложение растительных остатков в природе на протяжении года протекает неравномерно.

Наиболее энергично разложение совершается чаще всего в первую половину лета, когда тепловые условия и влажность находятся в наиболее благоприятном сочетании. В жаркие летние месяцы, когда почва сильно пересыхает, жизнедеятельность микроорганизмов снижается и процесс разложения сводится к минимуму. Разложение замедляется также по мере уменьшения тепла в осенний период, а с наступлением морозов этот процесс совсем прекращается.

Что касается реакции среды, то различные группы микроорганизмов в этом отношении предъявляют различные требования. Так, все бактерии могут развиваться только в нейтральной, слабокислой или слабощелочной среде. Кислая реакция действует на бактерии угнетающе. Сильнейшим препятствием для жизнедеятельности бактерий являются также дубильные вещества, содержащиеся в древесной растительности.

Грибы, наоборот, свободно мирятся и с ясно выраженной кислой реакцией. В отличие от бактерий’ грибы хорошо развиваются на растительных остатках, содержащих дубильные вещества.

С жизнедеятельностью микроорганизмов связаны разложение отмерших растений и животных и превращение их в перегной, или гумус, процессы минерализации органического вещества, фиксации атмосферного азота, процессы аммонификации, нитрификации, денитрификации и процессы синтеза сложных органических соединений.

Большое значение имеют микроорганизмы в разрушении и синтезе минералов, а также в регулировании окислительно-восстановительных условий в почве.

В состав огромного микроскопического населения почвы входят бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, простейшие (protozoa ) и различные ультрамикроскопические существа - фаги, бактериофаги и актинофаги.

Бактерии. Бактерии составляют самую обильную и разнообразную группу почвенной микрофлоры; это - микроскопические одноклеточные организмы, которые обладают клеточной оболочкой, богаты нуклеопротеидами и лишены хлорофилла и пластид. Бактерии не имеют клеточного ядра и размножаются простым делением. По размеру бактерии очень невелики, обычно они не превышают нескольких микрон. Они имеют различную форму - круглую, палочковидную и изогнутую.

По типу питания бактерии подразделяются на две группы - автотрофные и гетеротрофные.

По отношению к воздуху бактерии делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные бактерии могут развиваться только в условиях свободного доступа воздуха, анаэробные - не требуют для дыхания молекулярного кислорода. Среди анаэробов имеются условные, факультативные, бактерии, которые могут развиваться как без кислорода, так и в его присутствии, и безусловные, облигатные, микробы, которые могут жить и размножаться только при отсутствии свободного доступа воздуха.

Автотрофные бактерии используют для питания только углерод из углекислоты и не нуждаются в сложных органических веществах. Для превращения углерода углекислоты в органические соединения своего тела они используют или солнечную энергию (фотосинтез), или химическую энергию окисления ряда минеральных веществ (хемосинтез).

К категории бактерий, обладающих способностью фотосинтеза, относятся только цветные, зеленые и пурпурные серобактерии. Значительно шире развито в природе питание микробов при помощи хемосинтеза. Наиболее распространенными в почве хемотрофными бактериями являются нитрифицирующие, железобактерии, тионовые и водородные бактерии.

Большое значение в почвообразовании имеют нитрифицирующие бактерии, с которыми связан процесс нитрификации.

Процесс нитрификации, т. е. процесс превращения аммиака в соли азотной кислоты, совершается под воздействием двоякого рода бактерий. Одни из них (Nitrosomonas , Nitrocystus , Nitrosospira ) окисляют аммиак до азотистой кислоты: 2 NH +3 O 2 =2 HNO 2 +2 H 2 O + 158 ккал. Другие бактерии (Nitrobacter ) продолжают реакцию окисления, в результате чего образуется азотная кислота: 2 HNO 2 + O 2 = 2 HNO 3 + 48 ккал.

Азотная кислота, встречаясь в почве с различными основаниями, тотчас же дает ряд азотнокислых солей: NaNO 3 , KNO 3 и Ca ( NO 3 ) 2 . Соли азотной кислоты являются наиболее удобной формой азотного питания растений, поэтому процесс нитрификации имеет большое производственное значение.

Следует заметить, что нитрификация в почвах протекает при совместной, а не последовательной деятельности отмеченных выше нитрифицирующих микробов, поэтому в почвах и не удается обнаружить значительного содержания солей азотистой кислоты.

Процесс нитрификации лучше всего развивается в хорошо аэрируемых почвах с нейтральной или щелочной реакцией (рН от 6,2 до 9) при наличии значительного количества перегноя и достаточного содержания влаги. Анаэробные условия и кислая среда губительны| для нитрифицирующих бактерий.

Рациональная механическая обработка почвы, известкование кислых почв, внесение удобрений - важнейшие мероприятия, с помощью которых можно создавать наиболее благоприятные условия для нитрификации. Нитрификация является окислительным процессом, поэтому аэрация - необходимое условие интенсивного образования азотных солей в почве.

Серобактерии, к которым относятся Thiobacillus thiooxydans , Thiobacillus thioparus и др., вызывают процесс сульфофикации, т. е. окисление сероводорода до серной кислоты. Процесс сульфофикации осуществляется в две стадии - окисление сероводорода до серы и окисление серы до серной кислоты:

Образующаяся в этом процессе серная кислота, встречаясь в почве с различными основаниями, переходит в соли серной кислоты, из которых растения и берут для питания серу.

Все серобактерии являются аэробами, поэтому условия, благоприятствующие процессу нитрификации, способствуют в то же время и процессу сульфофикации. Чем рыхлее почва я чем благоприятнее в ней условия газообмена, тем энергичнее происходит превращение H 2 S в серную кислоту. В почвах плохо аэрируемых, уплотненных, лишенных притока воздуха процесс сульфофикации уступает место так называемому процессу десульфофикашш, при котором особого рода анаэробными бактериями соли серной кислоты восстанавливаются обратно до H 2 S .

Железобактерии представлены в почвах главным образом нитевидными (Crenothrix , Leptothrix ) и одноклеточными (Gallionella , Siderocapsa ) бактериями. С жизнедеятельностью железобактерий связан процесс окисления закисных солей железа в окисные:

Некоторые железобактерии способны окислять также соли марганца, образуя при этом железомарганцовые конкреции в почве.

Гетеротрофные бактерии усваивают углерод из органических соединений, поэтому они могут развиваться только при наличии органических веществ. Они представлены в почвах разнообразными физиологическими группами, в своей совокупности осуществляющими процесс разрушения всех органических соединений до стадии полной их минерализации. С жизнедеятельностью гетеротрофных бактерий связаны процессы аммонификации, маслянокислого брожения, брожения пектиновых веществ, целлюлозы, разложения белков, денитрификации и десульфофикации.

К этой же категории микроорганизмов относятся и азотфиксирующие бактерии, играющие огромную роль в круговороте азота в природе. По отношению к кислороду воздуха гетеротрофы делятся на аэробные и анаэробные бактерии.

Аммонификация, т. е. процесс разложения органических азотистых веществ с образованием аммиака, вызывается жизнедеятельностью весьма разнообразных групп микроорганизмов. Аммиак выделяется при разложении белков, пептонов, аминокислот, мочевины, мочевой и гипуровой кислот.

Типичными представителями аммонифицирующих бактерий являются Bact . vulgare , Bact . putidum , Bact . subtilis , Bact . mesentericus и Bact . mycoides .

Первой стадией распада белка является гидролиз с образованием свободных аминокислот; часть из них используется микробами на построение тела, другая часть может подвергнуться дальнейшему разложению с отщеплением азота в форме аммиака.

Химически этот процесс может быть выражен следующей схемой:

Процесс аммонификации белков может идти как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Гидролитический распад мочевины протекает преимущественно в аэробных условиях под влиянием главным образом следующих бактерий: Micrococcus ureae , Saroina ureae , Urobacterium pasteurii , Urobacillus miquelii и др.

Схематически процесс аммиачного брожения мочевины можно представить следующим образом:

Образующийся при этом углекислый аммоний, как вещество химически непрочное, легко затем распадается на углекислоту, воду и аммиак:

Встречаясь в почвенных условиях с различными кислотами, аммиак вступает с ними в реакцию и образует аммонийные соли. Так, например, в случае взаимодействия аммиака с серной кислотой может образоваться сульфат аммония:

Азот в виде аммиачных соединений вполне доступен для питания растений. Так как процесс аммонификации совершается аэробными и анаэробными микроорганизмами, то образование аммиачного азота может происходить и в почвах, хорошо аэрируемых, и в почвах уплотненных, с затрудненным газообменом.

Необходимо при этом отметить, что накопление аммиака в почве и дальнейший процесс его окисления или нитрификации имеют место в том случае, когда отношение С к N в разлагающемся материале меньше 20:1; при отношении С к N больше 20:1 весь образующийся аммиак перехватывается микроорганизмами, разлагающими безазотистые органические вещества, и используется ими для построения белка своей плазмы. Наличие в почве большого количества неразложившегося органического вещества, богатого углеводами (например, соломы), тормозит накопление аммиака в почве (Л. Н. Александрова).

Распад углеводов происходит под влиянием маслянокислых бактерий Clostridium pasteurianum , Clostridium butricum и др.

Маслянокислое брожение сопровождается образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода:

Брожение целлюлозы вызывается жизнедеятельностью специфических целлюлозоразлагающих бактерий, типичными представителями которых является Cytophaga hutchinsonii , Вас. omelianskii и др.

Биохимический процесс распада целлюлозы или клетчатки происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях.

Брожение пектиновых веществ, представляющих собой межклеточные вещества растительных тканей, протекает в аэробных и анаэробных условиях под влиянием пектиноразлагающих бактерий Clostridium pectinovorum и др.

Гидролитический распад жиров происходит под воздействием микроорганизмов, обладающих ферментом липазой. Наиболее энергичными разрушителями жиров являются Pseudomonas . fluorescens и Bact . pyocyaneum .

Весьма распространенными микроорганизмами в почве являются денитрифицирующие бактерии, вызывающие процесс денитрификации - восстановления нитратов до свободного азота.

Наиболее энергичными денитрификаторами являются преимущественно неспороносные бактерии Pseudomonas fluorescens , Bact . stutzeri , Bact . denitrificans и др.

Денитрифицирующие бактерии принадлежат к факультативным анаэробам, которые хотя и могут развиваться в присутствии кислорода воздуха, однако интенсивнее развиваются при затрудненном доступе воздуха или даже при полном его отсутствии. Не получая кислорода воздуха или получая его в ограниченном количестве, эти бактерии отнимают его от нитратов и нитритов и окисляют им безазотистые органические вещества. Часть выделяющегося при этом азота безвозвратно улетучивается в атмосферу, другая же часть идет на построение плазмы денитрификаторов.

Для земледелия денитрификация в большинстве случаев вредна, поскольку она связана с потерей азота - важнейшего для растений питательного элемента. Однако интенсивно развиваться этот процесс может лишь в почвах с плохой воздухопроницаемостью, уплотненных и заболоченных. В почвах же культурных и хорошо обрабатываемых жизнедеятельность денитрифицирующих бактерий сильно угнетается и отрицательная их роль не проявляется.

Бактерии, ассимилирующие атмосферный азот. Большое значение в накоплении азотных соединений в почвах имеет процесс фиксации, или связывания, атмосферного азота.

Сущность этого процесса заключается в том, что определенная группа бактерий, так называемых фиксаторов азота, связывает свободный азот атмосферы и, превращая его в сложные соединения своего тела, тем самым обогащает им почвенную толщу. Таким образом, наряду с процессами разложения сложных органических азотных веществ в почве происходят и процессы созидания, или синтеза, азотистых соединений за счет свободного азота атмосферы.

Отметим, что запасы азота в атмосфере практически неисчерпаемы. Над каждым квадратным метром поверхности земли висит столб газообразного азота весом в 8 т. Между тем атмосферный азот непосредственно высшим растениям совершенно недоступен, он может быть использован только после предварительного связывания его специальными азотфиксирующими микроорганизмами.

В почве существуют две группы азотфиксирующих микробов. Одни из них, так называемые клубеньковые бактерии (Bacterium radicicola ), способны развиваться только на корнях различных бобовых растений, другие же свободно живут в почвенной среде.

Из свободно обитающих микробов одни являются аэробными (Azotobacter chroococcum ), другие - анаэробными организмами (Clostridium pasteurianum ).

Наибольшее значение в земледелии имеют клубеньковые бактерии и из свободно живущих - Azotobacter , что же касается бактерий другого вида - Clostridium pasteurianum , то они, будучи анаэробными, в культурных, хорошо обрабатываемых почвах обычно угнетаются, вследствие чего и роль их в накоплении азота в почве сравнительно незначительна.

Клубеньковые бактерии, способные жить только в симбиозе с бобовыми растениями, представлены в почвах несколькими видами. Каждый вид клубеньковых бактерий может развиваться только на одном определенном виде или на нескольких видах бобовых растений. При благоприятных условиях, как показывают наблюдения, количество связываемого клубеньковыми бактериями азота может достигать 100 и даже 120 кг на гектар за один вегетационный период.

Что же касается свободно живущих бактерий (Azotobacter ), то необходимейшим условием их существования является наличие в почве перегнойных веществ как источника углеродистых соединений, из которых данные организмы черпают необходимую им энергию.

Общее количество азота, которое может быть накоплено в почве азотобактером на протяжении лета, достигает в среднем 30-35 кг на гектар. Эти цифры весьма красноречиво говорят о той огромной роли, которую играют азотфиксирующие бактерии в плодородии почв. Накопленный в телах микроорганизмов азот подвергается в почве тем же превращениям, что и азот других органических соединений. После отмирания азотфиксирующих бактерий их тела под воздействием процессов аммонификации и нитрификации разлагаются и заключенный в них азот переходит в аммонийные и затем в нитратные соединения, которые и служат пищей для растений.

Грибы. Наряду с бактериями большое участие в почвообразовательных процессах принимают грибы, которые являются гетеротрофными сапрофитными организмами, питающимися готовым органическим веществом.

Грибная микрофлора в почвах весьма разнообразна и представлена большим количеством видов. Наиболее распространенными из них являются плесневые грибы, которые размножаются или путем образования конидий из конидиеносцев, или спорангиев, на особых утолщенных клетках. К группе плесневых грибов принадлежат представители родов Penicillium , Trichoderma , Aspergillus , Cladosporium , Rhizopus .

Значительно распространены в почвах также грибы-водоросли (Phycomycetes ), сумчатые грибы (Ascomycetes ), в том числе дрожжевые грибы (Saccharomycetes ), а затем высшие (Basidio – mycetes ) и несовершенные грибы (Fungi imperfecti ).

Многие виды грибов способны образовывать на корнях зеленых растений микоризу, обусловливая особый микотрофный тип корневого питания растений.

Микоризой обычно называется сожительство многих растений с особыми почвенными грибами, получившими название микоризных грибов. Различают эктотрофную, или наружную, микоризу и эндотрофную, или внутреннюю, микоризу; гифы гриба эктотрофной микоризы распространяются преимущественно на поверхности корня, образуя около него как бы особый чехол; гифы гриба эндотрофной микоризы проникают внутрь корня, распространяясь в его тканях.

В этом симбиозе грибы микоризы используют углеводы, в частности сахар, а также некоторые оксикислоты и аминокислоты, поступающие из листьев в корни растений, и в то же время снабжают зеленые растения азотом, поскольку грибы способны усваивать питательные вещества, в том числе и азот, непосредственно из органических соединений почвенного перегноя, лесной подстилки и полуразложившихся торфянистых остатков.

Наиболее широко распространены микоризные грибы среди древесных растений, при этом для каждого вида растений характерен особый вид гриба. Так, гриб Boletus elegaus дает микоризу у лиственницы и встречается только там, где произрастает это дерево; Boletus luteus поселяется на корнях сосны и т. д.

Вся грибная микрофлора отличается довольно высокой потребностью в кислороде, поэтому наиболее богаты грибами поверхностные слои почвы. Большинство грибов развивается при температуре от 5 до 40°, имея оптимум около 25-30°. Существенной особенностью грибов является то, что они хорошо развиваются как в нейтральной, так и в кислой среде, поэтому разложение древесных остатков в лесу, отличающихся кислой реакцией, происходит главным образом под влиянием грибной микрофлоры.

С жизнедеятельностью грибной микрофлоры в почве связаны многообразные процессы разложения клетчатки, жиров, лигнина, белков и других органических соединений. В разложении клетчатки наибольшее участие принимают грибы из родов Trichoderma , Aspergillus , Fusarium и другие; из грибов, разлагающих пектин, могут быть названы Mucor stolonifer , Aspergillus niger , Cladosporium и другие; многие плесени (Oidium lactis , разные виды Aspergillus и Penicillium ) энергично разлагают жиры,

Углеводороды с открытой цепью, а также углеводороды ароматического ряда под влиянием ряда грибов окисляются до СО 2 и Н 2 О; многими плесневыми и несовершенными грибами вызывается аммонификация белков. Особенно большую роль играют грибы в образовании и разложении перегнойных веществ, составляющих наиболее существенную часть почвы.

Актиномицеты. Большое распространение в почвах имеют актиномицеты, или лучистые грибы (Actynomycetes ), представляющие собой переходную форму между бактериями и грибами (табл. 5).

Характерной особенностью актиномицетов является одноклеточный ветвистый мицелий, имеющий две части: одна из них погружена в питательный субстрат, а другая поднимается вверх в виде воздушного мицелия, на котором образуются споры. Колонии актиномицетов часто пигментированы и окрашены в розовые, красные, зеленоватые, бурые и черные цвета.

Все актиномицеты относятся к типичным аэробам и лучше всего развиваются при температуре 30-35°. Среди них значительно распространены антагонисты, угнетающие развитие бактерий путем выделения антибиотиков.

Роль актиномицетов в почвообразовательных процессах весьма значительна. Они принимают активное участие в разложении безазотистых и азотистых органических веществ, в том числе и наиболее стойких соединений, входящих в состав почвенного перегноя, или гумуса.

Водоросли. Среди почвенной микрофлоры значительное место занимают водоросли. Чаще всего в почве встречаются жгутиковые водоросли (Flagellatae ), зеленые водоросли (Chlorophy сеае), сине-зеленые (Cyanophyceae ) и диатомовые водоросли (Diatomeae ). На поверхности почвы, а также в пахотном слое глубиной 30 см количество клеток водорослей может достигать 100 тыс. в 1 г почвы.

Водоросли активно участвуют в процессах выветривания горных пород и минералов, например каолинита, разлагая его на свободные окислы кремния и алюминия.

Будучи организмами, содержащими хлорофилл, они способны к фотосинтезу и при своем развитии обогащают почвенный слой некоторым количеством органического вещества.

Сине-зеленые водоросли (Nostoc , Phormidium ) способны усваивать газообразный азот. В этом отношении они представляют интерес для сельского хозяйства. Вместе с тем обильное развитие водорослей обогащает почву углеводами и стимулирует развитие в ней азотфиксирующих бактерий типа азотобактера.

Лишайники. Наряду с бактериями, грибами и водорослями значительное участие в почвообразовательных процессах принимают лишайники, которые представляют собой сложные симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли.

Лишайники способны произрастать непосредственно на камнях и скалах, поэтому они обычно являются пионерами растительной жизни на обнаженной поверхности горных пород. Наиболее распространенными из них являются накипные, или корковые, затем листоватые и кустистые лишайники. Большинство лишайников обладает способностью внедряться в толщу горной породы при помощи гиф гриба и вызывает активное разрушение всех горных пород, выходящих на дневную поверхность. К ним принадлежат Rhizocarpon geographicum , различные виды Lecarona , Aspicilia , Halmatomma и др. Большое распространение имеют лишайники родов Cladonia , Alectoria и другие в тундре, в лесной зоне и высокогорных областях.

Развиваясь на магматических, в особенности на богатых кремнеземом породах, лишайники образуют на их поверхности весьма характерные, пестро окрашенные покровы красного, желтого, черного, серого, бурого и других цветов.

Лишайники выделяют углекислоту и специфические лишайниковые кислоты, вызывающие разрушение минералов; многие лишайники образуют антибиотики, угнетающие развитие бактерий.

В результате жизнедеятельности лишайников на поверхности горных пород образуется тонкий слой примитивной почвы, в которой накапливается некоторое количество перегноя, а также фосфора, калия, серы и других элементов. На этой примитивной почве поселяются скальные мхи, а в дальнейшем и некоторые высшие зеленые растения.

Простейшие ( Protozoa ). Широкое распространение в почве имеют представители простейших животных организмов, получивших общее название Protozoa . К ним относятся корненожки

( Rhizopoda ), жгутиковые ( Flagellata ) и ресничные, или инфузории (Ciliata ). Большинство простейших - аэробы, и только немногие из них являются анаэробами.

Наиболее благоприятные температурные условия для их развития лежат в пределах 18-22°, наилучшая реакция - нейтральная, однако хорошее развитие простейших наблюдается также и при кислой реакции. По способу питания простейшие являются большей частью гетеротрофами; они питаются преимущественно другими организмами - бактериями, водорослями, а также зародышами грибов и другими микроорганизмами.

Среди простейших имеются сапрофитные организмы, в частности жгутиковые и некоторые инфузории, питающиеся растворимыми органическими веществами. Среди жгутиковых имеются автотрофные простейшие. Некоторые представители простейших живут в симбиозе с зелеными водорослями. Распространены простейшие преимущественно в поверхностном 15-сантиметровом слое почвы. В 1 г почвы их насчитывается до 1,5 млн. Чем богаче почва органическим веществом, тем больше в ней простейших, в особенности амеб.

В процессе жизнедеятельности простейшие превращают сложные органические соединения в более простые и тем способствуют увеличению в почве запаса доступнее высшим растениям веществ. Нередко в почвах, богатых амебами, обнаруживают больше растворимых соединений азота, чем в аналогичных почвах, менее населенных амебами.

Животные и их роль в почвообразовании. В почве живет большое количество беспозвоночных и позвоночных животных, принимающих постоянное и активное участие в почвообразовательных процессах.

Существенное значение в этом отношении имеют прежде всего представители беспозвоночных - личинки различных насекомых, муравьи, а в особенности дождевые черви, которые, измельчая органические остатки и пропуская их вместе с минеральными частицами почвы сквозь пищеварительный аппарат, часто производят весьма глубокие изменения в химических и физических свойствах почв.

О значении в почвообразовательном процессе населяющих почву различного рода животных красноречиво говорит, например, тот факт, что одни лишь дождевые черви способны пропустить ежегодно через свой организм несколько тонн почвенной массы на участке 1 га. Отсюда следует, что задолго до обработки почвы земледельческими орудиями она непрерывно «перепахивалась» червями. Эти низко организованные существа играют важную роль в развитии почв. В окультуренных поливных сероземах, по исследованиям Н. А. Димо, дождевые черви выбрасывают ежегодно на поверхность 1 га около 123 т переработанной почвы.

Экскременты червей, или копролиты, представляют собой хорошо склеенные, водопрочные комочки почвы, обогащенные микроорганизмами, органическим веществом, азотом, кальцием и другими элементами. Таким образом, дождевые черви не только улучшают физические свойства почвы, - порозность, аэрацию, водопроницаемость, но в известной степени и ее химический состав.

Значительную работу в этом отношении производят и другие животные. Кроты, мыши, хомяки, суслики и другие, проделывая в почве различные ходы - кротовины - и смешивая органические вещества с минеральными, заметным образом повышают водо- и воздухопроницаемость почвы, что, несомненно, усиливает и ускоряет процессы разложения растительных остатков, и создают своеобразный бугорковый микрорельеф, весьма характерный для степных районов.

Таким образом, роющие и копающие животные постоянно рыхлят, перемешивают и перемещают почву, что, несомненно, самым заметным образом отражается на интенсификации процессов разложения органических остатков, а также на выветривании ее минеральной части.

Представление об участии животных в разложении органических веществ станет еще более полным, если принять во внимание, что растительность служит пищей для различных травоядных и что, прежде чем попасть в почву, значительная часть органических остатков подвергается существенной переработке в пищеварительных органах животных.

Зеленые растения и их роль в почвообразовании. Основная роль в образовании почвы принадлежит зеленым растениям, которые, используя солнечную энергию, синтезируют органическое вещество путем усвоения углекислоты воздуха, воды, соединений азота и зольных элементов почвы. Поступающие в почву остатки отмерших растений становятся пищей микроорганизмов, которые в процессе жизнедеятельности синтезируют почвенный перегной и образуют минеральные и органо-минеральные соединения, служащие в свою очередь источником пищи для новых поколений зеленых растений.

С растительностью теснейшим образом связано расчленение почвенного профиля на горизонты.

Благодаря способности выделять корнями углекислоту и ряд органических кислот растения усиливают процесс выветривания трудно растворимых минералов и тем самым способствуют образованию в почвенной толще легкоподвижных соединений.

Велико значение растительного покрова и как фактора, способного изменять климатические условия на самых незначительных пространствах и в сильной степени препятствовать развитию процессов эрозии, т. е. смыва и выдувания почв.

Таким образом, в результате жизнедеятельности зеленой растительности на материках земного шара развиваются почвы, заключающие в себе перегной, или гумус, минеральные и органоминеральные соединения.

Зеленые растения подразделяются на древесные и травянистые.

Древесные растения - многолетние, продолжительность их жизни нередко измеряется десятками лет, а иногда и многими столетиями.

Характерной особенностью древесных растений является то> что у них ежегодно отмирает только часть органической массы, образовавшейся за лето. Другая же часть, нередко более значительная, остается в живом растении, являясь материалом для роста стебля, ветвей и корней. Отмершие остатки в виде листьев, хвои и веток откладываются преимущественно на поверхности почвы, образуя слой лесной подстилки. В почвенной же толще деревья оставляют сравнительно незначительную часть мертвого органического вещества, поскольку их корневая система является многолетней.

Травянистая растительность обладает большой сетью тонких, густо пронизывающих почву корней, после отмирания которых почвенная масса обогащается значительным количеством органического вещества. У однолетних травянистых растений все вегетативные органы обычно существуют только один год, растения ежегодно целиком отмирают, за исключением лишь созревших семян.

Отмирающие растения откладывают мертвое органическое вещество как на поверхности почвы, так и в ее массе на различной глубине. Благодаря этому процессы разложения протекают непосредственно в почвенной толще, и почва ежегодно обогащается перегноем и элементами зольной и азотной пищи.

Своеобразную роль в почвообразовании играют мхи, широко встречающиеся под пологом леса, на болотах. Мхи лишены корневой системы и усваивают питательные вещества всей поверхностью органов, прикрепляясь к субстрату волооковидными образованиями, или ризоидами.

Мхи отличаются огромной влагоемкостью. Там, где они поселяются, создается анаэробиозис, замедляются процессы разложения органических остатков и начинаются заболачивание и накопление торфа.

Рассмотренные особенности, присущие той или иной группе зеленых растений, непосредственно сказываются на почвообразовательном процессе, а следовательно, на характере и качестве образующихся почв.

Но как бы ни отличались па тем или иным особенностям отдельные группы зеленых растений, основное значение их в почвообразовании всегда сводится к синтезу органического вещества из минеральных соединений. Органическое же вещество, играющее в плодородии почвы большую роль, может быть создано только зелеными растениями.

Разложение органических остатков различных растительных формаций осуществляется разными микроорганизмами. В одном случае этот процесс вызывается жизнедеятельностью главным образом грибов, в другом - бактерий.

Так, древесные остатки в лесу разлагаются преимущественно при господствующем участии плесневых грибов. Бактерии здесь развиваются несколько слабее вследствие того, что древесная масса содержит в себе дубильные вещества и имеет кислую реакцию. Бактерии обычно включаются в процесс разложения древесных остатков после того, как грибы разрушат дубильные вещества, которые задерживают развитие многих групп бактерий. Для грибного разложения в лесу условия благоприятны, так как упругие древесные остатки лежат на поверхности почвы рыхло б приток воздуха к ним не ограничен.

Существенной особенностью грибного разложения древесных растительных остатков является то, что здесь образуется значительное количество фульвокислот, которые играют большую роль в развитии дерново-подзолистых почв.

Органические остатки луговой травянистой растительности при недостаточной аэрации разлагаются главным образом анаэробными бактериями. Лишь в верхних частях почвы, куда проникает кислород, происходят аэробные процессы разложения.

Анаэробное разложение протекает очень медленно. Этим объясняется тот факт, что на лугах под травяной растительностью очень часто образуется довольно мощная, оплетенная корнями, слабо разложившаяся дернина.

Точно так же под действием анаэробных микроорганизмов постепенно образуются значительные скопления торфа в болотах и на заболоченных почвах, широко распространенных в северной и центральной частях нашей страны.

В отличие от лугов и заболоченных участков все отмершие остатки степных растений разлагаются большею частью аэробными бактериями.

Объясняется это, во-первых, тем, что степная растительность отмирает летом, когда почва наиболее иссушена и хорошо аэрирована; во-вторых, отмирающая летом травяная растительность в степи не образует сплошного плотного войлока, а лежит обычно рыхлым слоем, что также не может служить препятствием для проникновения кислорода в почву.

Процесс аэробного разложения всяких органических веществ протекает весьма быстро и полно; этим и объясняется то положение, что от растений степной формации, особенно в условиях сухой степи, после их отмирания в почве обычно не остается больших отложений перегноя.

— Источник—

Гаркуша, И.Ф. Почвоведение/ И.Ф. Гаркуша.- Л.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962.- 448 с.

Post Views: 1 513

Животные населяют весь земной шар: поверхность суши, почву, пресные воды и моря. При восхождении на Джомолунгму (Эверест) альпинисты заметили на высоте около 8000 м горных птиц клушиц. Черви, ракообразные, моллюски и другие животные обнаружены в глубочайших впадинах Мирового океана вплоть до глубины 11000м. Многие животные живут скрытно или имеют микроскопические размеры, поэтому мы их не замечаем. Другие животные, напротив, постоянно встречаются нам, например насекомые, птицы, звери.

Значение в природе столь же велико, как и значение растений. Многие растения опыляются только животными, что животные играют большую роль и в распространении семян некоторых растений. К этому следует добавить, что животные наряду с бактериями принимают самое активное участие в образовании почвы. Дождевые черви, муравьи и другие мелкие животные постоянно вносят в почву органические вещества, измельчают их и тем самым способствуют созданию перегноя. норки этих роющих животных легче проникают к корням необходимые для жизни растений вода и воздух. Из ботаники вы знаете, что зеленые растения обогащают воздух кислородом, необходимым для дыхания всех живых существ. Растения служат пищей растительноядным животным, а те в свою очередь хищным. Таким образом, животные не могут существовать без растений. Но и жизнь растений, как это было сказано, зависит от жизнедеятельности животных. Очень велико санитарное значение животных - уничтожение ими трупов других животных, остатков отмерших растений и опавшей листвы. Многие водные животные очищают воду, чистота которой для жизни столь же важна, как и чистота воздуха.

Мир животных всегда имел и имеет очень важное значение для нас. Наши отдаленные предки, жившие 100-150 тыс. лет назад, знали диких зверей, птиц, рыб и других животных. Это и понятно: ведь жизнь людей во многом зависела от охоты и рыболовства. Мясо добытых животных было одним из основных источников питания, из шкур убитых зверей изготовляли одежду, из костей - ножи, скребки, иглы, наконечники копий. Сухожилия использовали при шитье шкур вместо ниток и для тетивы лука. Успех охоты зависел не только от силы и ловкости охотников. Но и от умения обнаружить гнездо птицы или логово зверя, найти нужный след. Выбрать подходящее время для облавы. Одних животных нужно было ловить в расставленные силки и сети, других - подстерегать, притаившись, третьих - с шумом преследовать всем племенем и загонять в замаскированные ямы. Человеку было также важно спасаться от хищников. Отличать ядовитых змей от безвредных. Изучив повадки диких зверей, древние люди сумели приручить некоторых из них. Первым домашним животным стала собака, которую использовали как помощника на охоте. Позднее появились домашние свиньи. Рогатый скот, домашние птицы.

С течением времени роль животных в жизни человека изменилась. Значение диких зверей в качестве источника пищи заметно снизилось, так как мясо, шерсть и молоко стали получать от домашних животных. Но у человека появились новые враги из мира животных - различные насекомые, вредившие культурным растениям. знает много примеров голодания целых народностей в результате истребления урожая полчищами саранчи. В 20 в. в результате огромного размаха хозяйственной деятельности человека - вырубки лесов. Строительства гидростанций, расширения посевных площадей и т.д. - многие дикие животные оказались в трудных условиях существования, уменьшилось их количество, некоторые виды стали редкостью, другие исчезли. Хищнический промысел истреблял ценных животных. Возникла необходимость в их охране. Известно, что животные играют очень важную роль в обеспечении населения Земли продуктами питания и сырьем для промышленности. Значительную долю продуктов питания, а также кожу, воск, шелк, шерсть и другое сырье человек получает от домашних животных. Рыболовство, особенно морское, промысел ракообразных и моллюсков также имеют важное значение для получения пищевых продуктов, витаминов. Лекарств и т.д. Из отходов промысла приготовляют кормовую муку для откорма скота и удобрения. Мех диких животных (кожа, рога, раковины и т.д.). Многие животные (например, птицы и хищные насекомые) играют большую роль в уничтожении вредителей культурных и ценных дикорастущих растений. Известно много животных, наносящих ущерб хозяйству человека. Среди них различные вредители культурных растений, животные, уничтожающие запасы продуктов, повреждающие изделия из кожи, шерсти, дерева и т.д. Существуют и такие животные. Которые вызывают различные болезни (малярию, глистные заболевания, чесотку и др.). Некоторые животные являются переносчиками болезней (вши переносят от больных к сыпной тиф, комары - малярию, блохи - чуму).

Животный мир - важная составная часть природной среды. Забота о нем служит основой его разумного использования. Зная особенности отдельных видов. Их роль в природе, человек может охранять полезных ему животных, способствовать увеличению их численности, ограничивать размножение вредителей сельского хозяйства, переносчиков и возбудителей болезней. В нашей стране заботе о животном мире придается важное значение

Роль животных в почвообразовании еще больше, чем у растений, связана с их биогеоценологической деятельностью.

Академик С. С. Шварц считал, что эволюция организмов неразрывно связана с ролью их в биогеоценозе и с эволюцией самого биогеоценоза. Экосистема, биогеоценоз определяют устойчивость вида животных к разным неблагоприятным воздействиям, изменчивость их, и даже сама проблема происхождения жизни связана именно с первичной экосистемой: условия возникновения жизни были экологическим компонентом первой экосистемы.

Связь животных с почвой и участие их в почвообразовании могут быть различными. Животные живут в самой почве, на ее поверхности, над поверхностью почвы. Часть из них меняет образ жизни в зависимости от сезона, от стадий своего развития, от наличия корма. Другие ведут лишь один образ жизни. Ясно, что оценивать роль всех этих животных следует исходя из конкретных условий их обитания.

К животным, живущим в почве, в первую очередь относятся безпозвоночные, насекомые, дождевые черви и пр. Наибольшее количество данных накоплено о деятельности дождевых червей. Уже упоминалась отмеченная Дарвином роль червей в переработке почвы, Десятисантимстровый слой садовой почвы, развитой на карбонатной породе, по Дарвину, в течение десяти лет весь проходит через кишечник червей, обогащаясь гумусом, микроорганизмами, ферментами. Черви затаскивают в почву растительные остатки. Черви делают глубокие ходы в глубь почвы, по которым проникает вода и идут корни растений. Черви оструктуривают почву, создают мелкозернистую, обогащенную гумусом массу, которая устойчива к разрушающему действию воды. Обнаружено, что у некоторых почв как, например, под байрачными лесами (леса, расположенные в балках), верхний слой чернозема целиком состоит из копролитов - комочков почвы, прошедших через пищевой тракт дождевого червя. Копролитовая структура гумусового горизонта этой почвы отличает ее от соответствующего горизонта обычного чернозема. Дождевые черви - главная причина роющей деятельности кротов, которые в поисках пищи (а черви - их главная еда) прокладывают свои ходы в почвенной толще.

Жужелицы - широко распространенные жуки, обитающие в верхнем слое почвы и на ее поверхности, как показали детальные исследования, накапливают в своем теле свинец. Если учесть, что жужелицы - хищники, то очевидна сложная трофическая связь, приводящая к такому накоплению.

Личинки двукрылых (различных мух и мушек, комариков и пр.) часто обитают в верхних почвенных слоях и участвуют в разложении подстилки. Они, так же как и черви, улучшают гумусовое состояние почвы, повышают выход гуминовых кислот, увеличивают содержание азота, аммонийных соединений, общую гумусированность. Под их влиянием нарастает мощность гумусового горизонта в начальный период его образования.

Безусловно, беспозвоночным животным сопутствует определенная микрофлора, которая усиливает ферментативную активность почв. Все беспозвоночные и их личинки прокладывают ходы, разрыхляя и перемешивая почву.

В почве обитают также некоторые виды млекопитающих. Это сурки, суслики, мыши, кроты, землеройки, хомяки и многие другие.

Их воздействие на почву весьма заметно. Кроты перемешивают почву, выбрасывают на поверхность материал из нижних горизонтов. Масса таких выбросов может составлять шестьдесят тонн на гектар. Аналогично кротам ведут себя слепыши, живущие во влажных, гидроморфных почвах степей, в лугово-черноземных, лугово-каштановых почвах по балкам. Они также выбрасывают почву на поверхность и перемешивают верхние горизонты, но в отличие от кротов они питаются растениями.

В Северной Америке живут гоферы, семейство мешетчатых крыс. Они в основном питаются орехами, кореньями, которые затаскивают в свои норы на глубину полутора метров. На поверхность почвы гоферы, как кроты, выбрасывают материал из более глубоких горизонтов. Гоферы способствуют углублению почвенной толщи, более глубокому проникновению корней растений.

Роль сурков и сусликов в почвообразовании может достигать больших масштабов и быть двойственной. Живя в степях, они роют глубокие норы и выбрасывают на поверхность почвы материал, частично обогащенный карбонатом кальция и разными растворимыми солями. По данным зоологов и почвоведов, выбросы сусликов на поверхность способствуют увеличению содержания солей в верхних слоях окружающей нору территории. Это ухудшает почву, снижает ее плодородие. Но поскольку суслики долго живут на одном месте и устраивают в почве целую систему нор, ходов, то, после того как этот участок забрасывается сусликами, он начинает оседать, образуется западина, в которую стекает вода, и в конечном счете может образоваться большая впадина с более плодородными, чем окружающие, почвами, часто темноцветными.

Особое место в почвообразовании занимают мышевидные грызуны, лемминги, полевки и пр. Они устраивают норы, тропы на поверхности почвы от норы до норы, тоннели и в подстилке и в верхних слоях почвы. У этих животных есть «туалеты», где почва изо дня в день обогащается азотом и подщелачивается. Мыши способствуют более быстрому измельчению подстилки, перемешиванию почвы и растительных остатков. В тундровых почвах главную роль играют лемминги, в лесных - мыши и кроты, в степных - слепыши, суслики, сурки.

Словом, все живущие в почве животные, так или иначе, разрыхляют, перемешивают ее, обогащают органическим веществом, азотом.

Лисицы, барсуки, волки, соболи и другие наземные животные устраивают в почве убежища - норы. Бывают целые колонии животных-норников, существующих на одном месте в течение нескольких столетий, а иногда и тысячелетий. Так, было установлено, что нора барсука около Архангельска возникла на границе раннего и среднего голоцена, то есть восемь тысяч лет назад. Под Москвой возраст норы барсука превышал три тысячи лет. Таким образом, поселения животных-норников могут быть основаны ранее даже таких древних городов, как Рим.

За долгий период существования нор можно предположить самые разные влияния животных на почву. Например, изменение состава растений около нор. Зачищая норы, животные многократно погребали почвенные гумусовые горизонты, поэтому раскопка нор позволяет проследить историю биогеоценоза в течение значительного отрезка времени.

Кабаны устраивают ночлег в укромных местах, в болотцах, в небольших лесных ручьях, в густых травах. При этом они уплотняют почву, способствуют возобновлению деревьев и оказывают всякие «мелкие услуги» лесным растениям, удобряя их, помогая в борьбе с конкурентами.

В почвах, перерытых кабанами, обычно в первый год уменьшается содержание органического вещества в слое до пяти сантиметров и увеличивается в слое пять - десять сантиметров. Кабаны создают в лесах особую экологическую нишу для деревьев, трав, животных. Иногда под влиянием кабана образуется более гумусированная, более рыхлая почва, иногда более оголенная. Случайное их распределение в пределах биогеоценоза не снимает их важной роли в его жизни. Кабаны могут служить причиной появления новой парцеллы на данном месте, а следовательно, новой почвы.

Другие крупные животные (лоси, олени) в меньшей степени влияют на почву, почти не нарушая ее. Но они часто объедают осину, обгрызая ее кору, скусывают верхушки у молодых сосен и елей. Эти действия сначала могут повлиять на растительный покров, а затем и на почвенный.

Некоторые исследователи тропических районов считают, что такие животные, как слоны, участвуют в многолетнем цикле, способствуя превращению тропического леса в саванну - сначала они уничтожают кустарники, подлесок, а затем и сами деревья. Из саванны слоны уходят, когда им не хватает пищи. После пожара, часто случающегося в саванне, она снова зарастает лесом. Ясно, что в этом цикле меняются и сами почвы и ряд их свойств (кислотность, содержание гумуса и т. п.).

Совершенно неожиданное влияние оказывают на почву тигры и медведи.

Тигры в нашей стране встречаются в основном в Уссурийском крае и приамурской тайге. Одна деталь поведения тигра имеет прямое отношение к почве. Тигр бродит на определенной территории по своим излюбленным тропам, часто проходя расстояния в несколько десятков километров. Время от времени он, как кошка, скребет лапой почву у самой тропы. При этом, конечно, сдираются трава, подстилка, обнажается разрытый когтями верхний слой почвы. Через определенное время соскреб, как называют это место зоологи, зарастает, и почва на нем, как и на порое кабана, обогащается органическим веществом и может также служить новой экологической нишей для возобновления растений.

Свои наблюдательные пункты и места отдыха тигры в Сихотэ-Алине устраивают на площадках, расположенных в высоких скалах, обычно с хорошим обзором. На этих площадках создается совершенно специфический комплекс растений, и почвы на них обычно малоразвиты и слегка уплотнены.

Не менее интересна роль медведя в процессах почвообразования. Медведь не роет берлоги, он находит для нее лишь подходящее место под вывалом дерева, под корнями и т. д. В этом смысле он не влияет на почву. Роль его в почвообразовании косвенная. Медведи прокладывают серию троп вдоль берегов рек, заросших высокой травой и кустарниками и трудно проходимых. Эти тропы используют затем другие животные, в том числе травоядные, для поиска пищи. Постепенно благодаря выпасу меняется растительность прибрежной части, иногда она зарастает лесом. А со сменой биогеоценоза, как всегда, происходит смена почв: дерновые сменяются лесными, дерново-подзолистыми или иными, аналогичными первым.

Медведи разрывают муравейники, что, конечно, вредно для леса: уничтожаются враги всяких лесных вредителей. Но этот вред не так уж велик, поскольку в естественном лесу муравейников достаточно. Часто муравейники возобновляются на том же месте, а иногда рыхлая подстилка из хвои и веток долго остается безжизненной, не зарастая травой после гибели лесного муравейника.

Охотясь за гоферами, медведи раскапывают их ходы и норы, что сопровождается разрыхлением почвы, увеличением впитывания воды, усилением гумусообразования. Скусывая верхушки ягодных побегов, медведи способствуют разрастанию ягодников и сохранению соответствующих им почв. Роль медведя в поддержании ягодников, очевидно, значительно важнее, чем это кажется на первый взгляд. Некоторые семена, пройдя через желудочный тракт медведя, теряют свою всхожесть, однако другие, наоборот, становятся более всхожими. Таким образом, медведи регулируют напочвенный покров, что соответственно передается и почвенному.

Медведи, как и волки, нужны для регулирования поголовья травоядных животных. Словом, роль медведя в биогеоценозе достаточно велика.

Птицы, насекомые, некоторые млекопитающие, например белки, куницы и т. п., составляющие большую часть биогеоценоза, обитают над почвой. Часть этих животных постоянно ведет древесный образ жизни, почти не спускаясь на землю. Но некоторые, как, например, белки, спускаются и устраивают в почве кладовки для своих запасов (орехов, семян). Весной нетронутые запасы прорастают и способствуют рассеянию растений. Аналогичную работу выполняет кедровка. На Камчатке кедровка собирает кедровые орехи в кедровом стланике, который растет в горах на высоте восемьсот - девятьсот метров над уровнем моря. Конечно, кедровка ест и семена трав, и рябину, но орехи для нее основной корм. На зиму кедровка устраивает запасы, закапывая в почву кедровые орешки, при этом очень часто эти запасники она делает в долине реки Камчатки, а не в горах, очевидно, из-за глубокого снежного покрова. Но если запасы окажутся нетронутыми, то весной они прорастают, и среди лиственничного леса образуется куртина кедрового стланика. Под стлаником в свою очередь формируется торфянисто-грубогумусная почва.

Особо следует отметить роль насекомых в биогеоценозе. Они опыляют растения, служат пищей другим животным, являясь звеном трофической цепи, разлагают органические субстраты: опад, подстилку, упавшие стволы деревьев. Насекомые ускоряют круговорот веществ в биогеоценозах. О личинках насекомых, живущих в почве, уже говорилось. Но и те, что живут над землей, могут оказать существенное влияние на почву. Часть насекомых - это так называемые фитофаги. Они питаются зеленой листвой растений. Есть ксилофаги, питающиеся древесиной.

Интересна деятельность листовертки дубовой, широко распространенной в наших лиственных лесах. Бабочка листовертки откладывает летом яички, из которых весной появляются гусеницы. Гусеницы питаются дубовыми листьями, свертывая их в трубочку (с этим связано название насекомых). В июне гусеницы окукливаются и затем из куколок вылетают бабочки. В начале июня распускаются листья дуба, и бывают годы, когда вся листва на дубах оказывается съеденной листоверткой. Дубовые леса стоят голые, как осенью. Но срабатывает природный механизм, и уже в июле дубы снова одеты листвой, при этом листья второго поколения обычно бывают более крупными, больше первого в два-три раза. Возможно, это результат того, что деревья получают удобрения в виде экскрементов листоверток. Исследования показывают, что общая масса листвы лишь процентов на десять меньше, чем масса листвы в нетронутых листоверткой лесах. Экскременты листовертки обогащают почву доступными формами азота, ферментами и гумусовыми веществами. Общее количество углерода, поступающего в конечном счете в почву, остается тем же. И хотя во время самой активной деятельности гусениц листовертки лес производит гнетущее впечатление - деревья стоят голые и слышен постоянный шорох - гусеницы поедают листья, в конечном счете листовертка ускоряет круговорот вещества в биогеоценозе.

Особое место в лесных, тундровых, болотных и пойменных биогеоценозах занимают комары. Они тоже опыляют растения, служат пищей для птиц и других насекомых, в частности стрекоз. Они концентрируют в себе некоторые микроэлементы, например молибден, и обогащают ими почву, чем стимулируют поглощение азота из атмосферы.

Многие другие не названные здесь животные влияют на почву и биогеоценоз в целом. В пустынях и полупустынях, например, муравьи выносят на поверхность несколько тонн почвенного материала из нижних горизонтов.

Специфична жизнь термитов. Они обитают в глубоких слоях почвы почти всю жизнь, питаются грубой клетчаткой, строят специальные пирамиды и тоннели.

Осы и шмели, роя норы, меняют свойства почв, влияют на впитывание воды почвой, на ее плотность.

Многообразие связей животных и почв требует исследований, и на этом пути ученых ждут интересные открытия. Очень важно знать обратную сторону связи: как почвы влияют на животных. Раньше этими вопросами занимались экологи и зоологи, изучающие условия жизни животных. Но многие вопросы были бы яснее, если бы ими занимались и почвоведы.

Биогеоценотический подход требует изучения всех многообразных связей в биогеоценозах, поэтому так важна почвенная зоология, вскрывающая роль почвы в природной системе.

В последние годы вулканолог Е. К. Мархинин выдвинул вулканическую гипотезу происхождения жизни. Он установил, что при извержении вулканов в газовом облаке образуются разные аминокислоты, синтезируются другие органические вещества. В газовом вулканическом облаке заключены громадные запасы энергии, которая может способствовать синтезу веществ типа нуклеиновых кислот.

Но еще раньше, в 30-х годах, академики Н. Г. Холодный и затем В. Р. Вильямс высказали гипотезу о зарождении жизни в почве, точнее - в рыхлом субстрате, продукте выветривания горных пород. Вильяме назвал его рухляком выветривания. В пользу этого предположения можно сказать, что жизнь как система самовоспроизводящихся единиц, которые строят себя из материала, поступающего в ограниченном количестве всего надежнее могла бы образовываться на почвенной частице, почвенной матрице, как сейчас на ней формируются полимеры гумусовых веществ. Если эта гипотеза справедлива, то можно считать, что жизнь и почва на нашей планете возникли одновременно.

Высшие растения как продуценты и главный источник поступления в почву органического вещества играют особую роль в почвообразовании.

Они являются своеобразным мощным насосом, перекачивающим химические элементы и воду из почвы в свои органы. Корни растений, проникая в почву, разрыхляют ее и активно воздействуют на ее фазовый состав.

Площадь лесов на планете составляет около 30 %. Оптимальные условия для лесной растительности - превышение суммарного количества осадков над испарением. Избыток влаги при господстве древесной, особенно хвойной растительности способствует интенсивному выщелачиванию растворенных соединений, глубокому разрушению минералов и выносу продуктов почвообразования за пределы профиля.

Под лесной растительностью в почвах формируется специфический биоценоз из позвоночных, беспозвоночных, грибов. Общая фитомасса лесной растительности колеблется от 3 до 5 тыс. ц/га, при этом около 500 ц/га приходится на долю ризомассы, т. е. корней.

Главная роль в лесном почвообразовании принадлежит наземному опаду и тонким корням. Общая поверхность сосущих корневых окончаний столетнего древостоя сосны на 1 га может составить до 1,5 га. У хвойных пород до 95% ризомассы сосредоточено в верхнем слое почвы (0-30 см). С корнями деревьев всегда связана микориза. Поэтому в ризосфере деревьев обитает значительное количество микроорганизмов, а численность простейших в 5-10 раз выше по сравнению с их средним содержанием в почвах.

Кислотность почвы в хвойных лесах усиливается за счет выщелачивания дождевыми водами веществ кислотной природы из живых листьев, хвои и коры. Подкисление до pH 3,3-4,5 может быть вызвано жизнедеятельностью мхов и лишайников. В ризосфере хвойных пород концентрация водородного иона всегда выше (pH ниже на 0,2-0,6), чем вне ризосферы. Водная вытяжка из хвои ели имеет pH около 4, из подстилки сосны - 4,5, а листья широколиственных пород - около 7. Резкие различия в реакции растворов продуктов из листьев и хвои объясняются тем, что для листьев и хвои характерны разные зольность и содержание оснований. При низкой зольности подстилка может иметь pH около 4,5-4,6. Нейтральная реакция типична для лесной подстилки лиственных лесов.

Роли древесной и травянистой растительности в почвообразовании существенно различны. Это связано с глубиной проникновения в почвенную толщу и распределением корневой системы, а также с различиями в величине и характере поступления растительных остатков в почву, их зольном составе.

Совокупность процессов поглощения растениями химических элементов из почвы, синтеза и разложения органического вещества, возврата химических элементов в почву называется биологическим круговоротом веществ в системе «растение - почва».

Некоторые химические элементы, участвующие в биологическом круговороте, не удерживаются почвой, выносятся геохимическим внутрипочвенным стоком за пределы почвенного профиля и включаются в большой геологический круговорот химических элементов.

Для характеристики биологического круговорота веществ используются следующие показатели: запасы фитомассы (ц/га) в надземной и подземной частях растений, величина годичного прироста фитомассы и опада, содержание зольных химических элементов в разных частях растений и в опаде. Отношение массы подстилки к массе ежегодного опада служит показателем интенсивности биологического круговорота.

Корневая система растений поглощает из почвенного раствора макроэлементы (Са, N, К, Р, S, Al, Fe) и микроэлементы (Zn, В, Мn…) минерального питания и выделяет в эквивалентном количестве ионы (Н + , ОН —), ферменты и другие органические соединения, активно участвующие в почвенных процессах. В среднем растительность умеренного климата поглощает из почвы ежегодно 100-600 кг/га минеральных веществ. Количество поглощаемых из почвы и возвращаемых в нее с растительным опадом химических элементов зависит от типа фитоценозов.

Агроценозы, приходящие на смену биогеоценозам, вносят огромные изменения в биологический круговорот веществ. С урожаем культурных растений из почвы безвозвратно выносится колоссальное количество зольных элементов. Так, с урожаем пшеницы 20-25 ц/га отчуждается из почвы до 150-200 кг/га основных элементов минерального питания (N, P, K, Ca, Mn, Fe, S, Si, Al, Mg).

Скорость разложения органических остатков и характер образующихся в результате этого процесса веществ зависят от климатических условий и состава растительности. Химический состав органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, зависит от типа растений. Мхи и древесина отличаются высоким содержанием лигнина. В злаках много гемицеллюлозы, в иглах сосны - воска, жиров и смол.

В процессе разложения органических остатков в почву возвращаются зольные элементы, поглощенные растениями из почвы.

Индекс интенсивности биологического круговорота веществ максимален в заболоченных ландшафтах (более 50), где происходит прогрессивное накопление торфа и образование болотных торфяных почв. В темнохвойных таежных лесах индекс интенсивности биологического круговорота значительно меньше (10-17). Минерализация опада в хвойных лесах происходит замедленно и на поверхности почвы формируются органические горизонты, часто наблюдается образование торфяного слоя. Интенсивность биологического круговорота в степях составляет 1,0-1,5. Образующийся в естественных степных экосистемах степной войлок из травянистой растительности разлагается в течение года.

Продукты разложения хвои, листьев, трав, стволов различны по химизму и влиянию на почвообразование. Так, продукты разложения степных трав имеют близкую к нейтральной реакцию (pH = 7). Экстракты из хвои ели, вереска, лишайников, сфагнового мха имеют кислую реакцию (pH 3,5-4,5). Экстракты из полыни имеют щелочную реакцию (pH 8,0-8,5).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Горные породы, из которых формируется почва, называются почвообразующими, или материнскими.

Почвообразующие породы характеризуются по их происхождению, составу, строению и свойствам. Почвообразующая порода является материальной основой почвы и передает ей свой механический, минералогический и химический состав, а также физические и химические свойства, которые в дальнейшем постепенно изменяются в различной степени под воздействием почвообразовательного процесса.

Свойства и состав материнских пород влияют на состав поселяющейся растительности, ее продуктивность, на скорость разложения органических остатков, качество образующегося гумуса, особенности взаимодействия органических веществ с минералами и другие стороны почвообразовательного процесса.

Главными почвообразующими породами являются рыхлые осадочные.

Осадочные породы - отложения продуктов выветривания массивно кристаллических пород или остатков различных организмов. Они подразделяются на обломочные, химические осадки и биогенные.

К наиболее распространенным осадочным породам относятся континентальные четвертичные отложения: ледниковые, водно-ледниковые, лессы и лессовидные суглинки, элювиальные, аллювиальные, делювиальные, пролювиальные, эоловые, менее распространены озерные, морские. Они различаются по характеру сложения, влагоемкости, водопроницаемости, порозности, что определяет водно-воздушный и тепловой режимы.

Биологический фактор почвообразования

Под биологическим фактором почвообразования понимается многообразное участие живых организмов и продуктов их жизнедеятельности в почвообразовательном процессе.

Наиболее могущественным фактором, оказывающим влияние на направление почвообразовательного процесса, являются живые организмы. Начало почвообразования всегда связано с поселением организмов на минеральном субстрате. В почве обитают представители всех четырех царств живой природы - растения, животные, грибы, прокариоты. Пионерами в освоении и преобразовании косного минерального вещества в почве яляются различные виды микроорганизмов, лишайники, водоросли. Они еще не создают почву, они готовят биогенный мелкозем - субстрат для поселения высших растений - основных продуцентов органического вещества. Именно им, высшим растениям, как главным накопителям вещества и энергии в биосфере, и принадлежит ведущая роль в процессах почвообразования

Роль древесной и травянистой, лесной и степной или луговой растительности в процессах почвообразования существенно различна.

Под лесом опад, являющийся главным источником гумуса, поступает преимущественно на поверхность почвы. В меньшей степени в гумусообразовании участвуют корни древесной растительности.

В хвойном лесу опад, в силу специфики его химического состава и большой механической прочности, очень медленно подвергается процессам разложения. Лесной опад вместе с грубым гумусом образует подстилку типа «мор» той или иной мощности. Процесс разложения в подстилке осуществляется преимущественно грибами; гумус имеет фульватный характер.

В смешанных и, особенно, в широколиственных лесах лиственный опад более мягкий, содержит в своем составе высокое количество оснований, богат азотом. Процесс минерализации ежегодного опада в основном совершается в течение годового цикла. В лесах подобного типа в гумусообразовании принимает большое участия опад травянистой растительности. Освобождающиеся при минерализации опада основания нейтрализуют кислые продукты почвообразования, синтезируется более насыщенный кальцием гумус гуматно-фульватного типа.

Иной характер поступления органических остатков и химических элементов в почву наблюдается под пологом травянистой степной или луговой растительности. Основным источником образования гумуса является масса отмирающих корневых систем и в значительно меньшей степени надземная масса (степной войлок, семена растений и т. д.). Это объясняется тем, что биомасса корней у травянистой растительности (в отличие от древесной) обычно значительно преобладает над надземной биомассой. Опад травянистой растительности в отличие от опада древесных пород характеризуется более тонкой структурой, меньшей механической прочностью, высокой зольностью, богатством азотом и основаниями.

Почвообразовательный процесс, протекающий под влиянием травянистой растительности, носит название дернового процесса.

Наряду с высшей растительностью большое влияние на процессы почвообразования оказывают многочисленные представители почвенной фауны - беспозвоночные и позвоночные, населяющие различные горизонты почвы и живущие на ее поверхности.

Функции беспозвоночных и позвоночных животных важны и разнообразны; одна из них - разрушение, измельчение и поедание органических остатков на поверхности почвы и внутри ее.

Вторая функция почвенных животных выражается в накоплении в их телах элементов питания и главным образом в синтезе азотсодержащих соединений белкового характера. После завершения жизненного цикла животного наступает распад тканей и возврат в почву накопленных в телах животных веществ и энергии.

Деятельность роющих животных оказывает большое влияние на перемещение масс грунта и почвы, на формирование своеобразного микро- и нанорельефа. В некоторых случаях перерытость почв и выбросы на поверхность достигают таких размеров, что возникает необходимость введения в номенклатуру почв специальных определений (например, карбонатный перерытый чернозем). Профиль таких почв имеет рыхлое, кавернозное строение, почвенные горизонты часто перемещены и трансформированы.

Таким образом, в почвообразовании участвуют три группы организмов - зеленые растения, микроорганизмы и животные, образующие на суше сложные биоценозы. Вместе с тем функции каждой из этих групп как почвообразователей различны.

Зеленые растения являются единственным первоисточником органических веществ в почве, и основной функцией их как почвообразователей следует считать биологический круговорот веществ - поступление из почвы элементов питания и воды, синтез органической массы и возврат ее в почву после завершения жизненного цикла.

Основными функциями микроорганизмов как почвообразователей являются разложение растительных остатков и почвенного гумуса до простых солей, используемых растениями, участие в образовании гумусовых веществ, в разрушении и новообразовании почвенных минералов.

Основными функциями почвенных животных является разрыхление почвы и улучшение ее физических и водных свойств, обогащение почвы гумусом и минеральными веществами.

Курс лекций «Почвоведение»

ЛЕКЦИЯ 3.Свойства почв и ее структура

1.Морфологические признаки почв 34

1.1.Строение почвы 34

1.2.Окраска почвы 38

1.3.Гранулометрический состав почв и его агрономическое значение 40

2. Органические и органо-минеральные вещества в почвах 43

2.1.Влияние условий почвообразования на гумусообразование 43

2.2.Состав гумуса 44

2.3. Гумусовое состояние почв 48

Краткий конспект Лекции 3 49

1.Морфологические признаки почв

В процессе почвообразования горная порода приобретает многоуровневую морфологическую организацию. Существуют морфоны 1,2, 3, 4,5 порядков. Для выделения морфонов существует система морфологических признаков почвы.

Морфологические признаки почвы – система показателей, позволяющей отличать морфологические элементы один от другого.

К внешним морфологическим признакам относятся:

строение,

мощность профиля и отдельных горизонтов,

гранулометрический состав,

структура,

сложение,

новообразования,

включения.

1.1.Строение почвы

Всякая почва представляет собой систему последовательно сменяющих друг друга по вертикали генетических горизонтов - слоев, на которые дифференцируется исходная материнская горная порода в процессе почвообразования.

Эта вертикальная последовательность горизонтов получила название почвенного профиля.

Почвенным профилем называется определенная вертикальная последовательность генетических горизонтов в пределах почвенного индивидуума, специфическая для каждого типа почвообразования.

Почвенный профиль представляет первый уровень морфологической организации почвы как природного тела, почвенный горизонт - второй.

Профиль почвы характеризует изменение ее свойств по вертикали, связанное с воздействием почвообразовательного процесса на материнскую горную породу. Главные факторы образования почвенного профиля, т. е. дифференциации исходной почвообразующей породы на генетические горизонты, -

это, во-первых, вертикальные потоки вещества и энергии (нисходящие или восходящие в зависимости от типа почвообразования и его годовой, сезонной или многолетней цикличности)

и, во-вторых, вертикальное распределение живого вещества (корневые системы растений, микроорганизмы, почвообитающие животные).

Строение почвенного профиля, т. е. характер и последовательность составляющих его генетических горизонтов, специфично для каждого типа почвы и служит его основной диагностической характеристикой. При этом имеется в виду, что все горизонты в профиле взаимно связаны и обусловлены.

Почвенный горизонт, в свою очередь, также не является однородным и состоит из морфологических элементов третьего уровня - морфонов, под которыми понимаются внутригоризонтные морфологические элементы.

На четвертом уровне морфологической организации выделяются почвенные агрегаты, на которые естественно распадается почва в пределах генетических горизонтов.

Следующий, пятый уровень морфологической организации почвы можно обнаружить уже только с помощью микроскопа. Это микростроение почвы, изучаемое в рамках микроморфологии почв.

Выделял пять факторов почвообразования: материнская (почвообразующая) порода; климат; растения; животные организмы; рельеф и время. В настоящее время они пополнились еще двумя: водами (почвенными и грунтовыми) и хозяйственной деятельностью человека.

Почвообразующие породы (или материнские) – это горные породы, из которых почвы формируются. Почвообразующая порода является материальной основой почвы и передает ей свой механический, минералогический и химический состав, а также физические, химические и физико-химические свойства, которые в дальнейшем постепенно изменяются в различной степени под воздействием почвообразовательного процесса придавая определённую специфику каждому виду почв.

Почвообразующие породы различаются по происхождению, составу, строению и свойствам. Они делятся на магматические, метаморфические и осадочные горных пород.

Минералогический, химический и механический состав пород определяет условия произрастания растений, оказывает большое влияние на гумусонакопление, оподзоливание, оглеение, засоление и другие процессы. Так, карбонатность пород в таежно-лесной зоне создает благоприятную реакцию среды, способствует формированию гумусового горизонта, его оструктуренности. На кислых породах эти процессы идут значительно медленнее. Повышенное содержание водорастворимых солей приводит к образованию засоленных почв. В зависимости от механического состава, характера сложения породы различаются по водопроницаемости, влагоемкости, пористости, что предопределяет в процессе развития почв их водный, воздушный, тепловой режимы.

Значение рельефа в формировании почв и развитии почвенного покрова велико и разнообразно. Рельеф выступает как главный фактор перераспределения солнечной радиации и осадков в зависимости от экспозиции и крутизны склонов и оказывает влияние на водный, тепловой, питательный, окислительно-восстановительный и солевой режимы почв.

Так, в горах возникает вертикальная зональность климата, растительности и почв вследствие понижения температуры воздуха с высотой и изменения в увлажнении. Воздушные массы, приближаясь к горам, медленно поднимаются, и постепенно охлаждаются, что способствует достижению точки росы и выпадению осадков. Перевалив через горы, те же воздушные массы, опускаясь, нагреваются и становятся сухими. Различия в увлажнении вызывают изменения питательного, окислительно-восстановительного и солевого режимов.