Почвенная биота. Роль почвенной биоты в восстановлении плодородия почвы Производство биогумуса и влияние его на структуру населения микроартропод

Почва - сложнейшая система, одним из основных функциональных компонентов которой являются населяющие ее живые организмы. От деятельности этих организмов зависят характер и интенсивность биологического круговорота веществ, масштабность и интенсивность фиксации основного биогенного элемента - атмосферного азота, способность почвы к самоочищению и пр.

В последнее время значение почвенной биоты существенно возросло не только в связи с незаменимой ролью ее в формировании почвенного плодородия. При техногенном загрязнении компонентов биосферы, в том числе и почв, почвенная биота выполняет еще одну важную функцию - детоксикации различных соединений, присутствующих в почве и влияющих на состояние окружающей среды и качество сельскохозяйственной продукции.

Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку - педосферу. Почва - продукт совместного воздействия климата, растительности, животных и микроорганизмов на поверхностные слои горных пород. В этой сложнейшей системе непрерывно происходят синтез и разрушение органического вещества, круговорот элементов зольного и азотного питания растений, детоксикация различных загрязняющих веществ, поступающих в почву, и т.д.

Данные процессы осуществляются благодаря уникальному строению почвы, которое представляет собой систему взаимосвязанных твердой, жидкой, газообразной и живой составляющих. Например, воздушный режим почвы тесно связан с ее влажностью. Оптимальное сочетание этих факторов способствует лучшему развитию высших растений. Последние, продуцируя большую биомассу, поставляют больше пищевого и энергетического материала для населяющих почву живых организмов, что улучшает их жизнедеятельность и способствует обогащению почвы питательными веществами и биологически активными соединениями.

Твердая фаза почвы, в которой в основном сосредоточены источники питательных и энергетических веществ - гумус, органо-минеральные коллоиды, катионы Са 2+ , Mg 2+ на поверхности почвенных частиц, взаимосвязана с почвенно-биотическим комплексом (ПБК).

Почвенные частицы, особенно коллоидная и илистая фракции, благодаря обширной суммарной поверхности обладают поглотительной способностью. Эта способность имеет большое экологическое значение, так как позволяет почве сорбировать различные соединения, в том числе токсичные, и тем самым препятствовать поступлению токсикантов в пищевые цепи. В процессе превращения веществ и формирования потоков энергии огромную роль играют населяющие почву живые организмы, составляющие ПБК, без которого нет и не может быть почвы. ПБК представлен весомой (по массе) и разнообразной группой организмов.

В 1 г почвы содержится 3-90 млн бактерий, 0,1-35 млн актиномицетов, 8-10 ООО тыс. микроскопических грибов, 100 тыс. водорослей, 1,5-6 млн простейших.

Принято считать, что верхний слой почвы в целом состоит из минеральной субстанции (93 %) и органического вещества (7 %). В свою очередь, органическое вещество включает мертвое органическое вещество (85 %), корни растений (10 %) и эдафон (5 %). В структуру эдафона входят бактерии и актино- мицеты (40 %), грибы и водоросли (40 %), дождевые черви (12 %), прочая микрофауна (5 %) и мезофауна (3 %).

Масса бактерий составляет примерно 10 т/га; такую же массу имеют микроскопические грибы; масса простейших достигает порядка 370 кг/га и т.д.

На 1 га пашни приходится 250 тыс. дождевых червей (50- 140 кг/га), на 1 га пастбища - 500-1575 тыс. (1150-1680 кг/га), на 1 га сенокосных угодий - 2-5,6 млн (более 2 т/га).

Среди животных организмов биосферы обитатели почвы характеризуются наибольшей биомассой. Исходя из предположения, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 300 кг/га, на площади 80 млн км 2 почвенного покрова Земли (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара - 2,5 млрд т. Деятельность почвенной фауны, или педофауны, состоит в разложении опада на комплексные органические производные (первоначальная функция дождевых червей); данные соединения затем переходят к бактериям, ктиномицетам, почвенным грибам, высвобождающим из органических остатков исходные минеральные компоненты, которые опять ассимилируются продуцентами.

Все эти организмы находятся в постоянном взаимодействии; они очень динамичны в пространстве и во времени; некоторые из них обладают необычайно мощным ферментативным аппаратом и способностью выделять в окружающую среду различные токсины.

От деятельности почвенной биоты зависит плодородие почвы, ее «здоровье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды. Знание особенностей функционирования ПБК в различных экологических условиях принципиально важно для создания продуктивных и устойчивых агроэкосистем, производства экологически безопасной сельскохозяйственной продукции и минимизации загрязнения биосферы.

Кроме минералов и органических остатков растений и животных, в почве много мелких (микро-), средних (мезо-) и больших (макро-) организмов, которые в значительной степени влияют на жизнедеятельность растений.

Выдающийся ученый прошлого Владимир Докучаев писал: «Попробуйте вырезать из целинной древней степи кубик почвы. Увидите в нем больше корней, трав, ходов жучков, личинок, чем земли. Все это сверлит, точит, роет почву, и образуется губка, которую ни с чем не сравнить». Эта «губка» впитывает влагу дождей и ливней, оживляет землю. А почва, обработанная лопатой или плугом, превращается в плотную, бесструктурную массу: биота (червяки, личинки, водоросли, рачки, грибки) погибает или уходит глубже в землю.

Группы почвенных организмов:

• микробиота (бактерии, грибы, почвенные водоросли и простейшие организмы);
• мезобиота (нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки);
• макробиота (насекомые, дождевые черви и др.).

В здоровой почве масса живых существ огромна, одних бактерий - до 20 т/га. И все они, даже те, которых называют вредителями, запрограммированы повышать плодородие почвы, но они гибнут из-за химических средств защиты растений, минеральных удобрений, глубокой вспашки с переворотом пласта, сжигания стерни. Давайте поближе познакомимся с представителями этой «армии плодородия».

Бактерии разлагают безазотистые органические соединения; раскладывают белок и мочевину с выделением аммиака; осуществляют нитрификацию, денитрификацию и азотфиксацию; окисляют серу, железо; превращают труднорастворимые соединения фосфора и калия в легкодоступные для растений формы.

Актиномицеты раскладывают гемицеллюлозу, водорастворимые сахара; образуют гумусовые вещества; вместе с бактериями завершают разложение растительных остатков.

Низшие грибы перерабатывают целлюлозу, лигнин; образуют гумусовые вещества; могут окислять серу, часто находятся в симбиозе с высшими растениями, образуя микоризу, которая накапливает питательные вещества и влагу, защищает своими антибиотическими выделениями растение-хозяина (пшеницу, овес, просо, рожь, ячмень, хлопчатник, кукурузу, горох, фасоль) от корневых гнилей.

Почвенные водоросли обогащают почву органическими веществами.

Лишайники инициируют почвообразование, выделяя органические кислоты, ускоряющие химическое выветривание минерального субстрата. Продукты выветривания вместе с отмершими остатками лишайников образуют примитивную почву.

Корни высших растений - системоорганизующий фактор почвы, они формируют ризосферу (корнеобитаемую толщу почвы) - биологически активную зону почвенного профиля, приют разнообразной почвенной биоты.

Простейшие (амебы, радиолярии, инфузории и др.) активно преобразовывают органическое вещество, в том числе и гумус.

Ногохвостки, клещи, нематоды измельчают растительные остатки; регулируют численность некоторых микроорганизмов (питаются бактериями).

Слизни проникают вглубь почвы, обогащая почвенный профиль органикой и улучшая его структуру.

Жуки регулярно мигрируют (суточные и сезонные миграции), способствуя разрыхлению и аэрации почвы; хищные насекомые регулируют численность других видов насекомых. Майские жуки измельчают и перемещают вглубь почвы органические вещества. Личинки мух измельчают растительные остатки, а отходы их жизнедеятельности - субстрат для микроорганизмов.

Дождевые черви увеличивают водопроницаемость почвы; обеззараживают навоз; обогащают почву физиологически активными веществами.

Позвоночные (суслики, кроты и другие) измельчают почвенный материал, перемешивают его. Через ходы этих животных осуществляется естественный дренаж почвы.

Чтобы восстановить естественное плодородие почвы, следует вернуть в нее органику.

Для улучшения плодородия почв надо искать наиболее доступные резервы органических удобрений. Это могут быть нетоварная часть урожая (солома, остатки стеблевых культур), вермикомпост. Сюда же относятся и специально посеянные сидераты. Примерно 5 т нетоварной части урожая по эффективности соответствуют 1 т навоза. Кроме того, надо повышать коэффициент гумификации органических остатков. Процесс гумификации зависит от наличия почвенной биоты и от реакции почвенной среды. Исследования показывают, что наибольшие коэффициенты гумификации наблюдались при внесении органических удобрений в верхний слой почвы (на глубину до 10 см) и реакции почвенного раствора около нейтральной.

Количество органических удобрений должно соответствовать количеству почвенной биоты (эффективных микроорганизмов, дождевых червей и т. д.), которая должна успевать перерабатывать органические вещества. В неактивной почве процессы гумификации не идут. Следствие химизации - неактивная почва с малым количеством биоты. При глубокой вспашке с переворотом пласта грунтовая биота верхних слоев почвы, которая активно дышит кислородом (аэробы), оказывается в глубине, где мало кислорода, и в результате погибает. Анаэробные существа, наоборот, попадают на поверхность, где также не могут жить. Некоторые экологически ценные микроорганизмы не выдерживают солнечного света, например клубеньковые азотфиксаторы (симбионты бобовых растений).

Минимальное поверхностное возделывание почвы обеспечивает оптимальные условия деятельности почвенной биоты.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

УДК 57.047 ББК 28.08

Яброва Ю.И., Швабенланд И.С.

РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ НА ПЕРВИЧНОЕ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ ОТВАЛОВ ВСКРЫШНЫХ ПОРОД ВОСТОЧНО-БЕЙСКОГО УГОЛЬНОГО

РАЗРЕЗА РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ

Yabrova Y.I., Shvabenland I.S.

SOIL BIOTA"S ROLE ON PRIMARY SOIL FORMATION OF DUMPS VSKRYSHNYKH OF BREEDS OF EAST BEISCOV COAL MINE

OF THE REPUBLIC KHAKASSIA

Ключевые слова: почвенная биота, почвообразовательный процесс, первичное почвообразование, отвалы вскрышных пород и т.д.

Keywords: soil biothat, pochvoobrazovatelny process, primary soil formation, dumps of vskryshny breeds etc.

Аннотация

В статье рассматривается роль почвенной биоты в первичном почвообразовании отвалов вскрышных пород Восточно-Бейского угольного разреза Республики Хакасия. Первичное почвообразование характеризуется малой мощностью субстрата, охватываемой почвообразованием, медленной аккумуляцией элементов почвенного плодородия. Профиль очень слабо дифференцируется на генетические горизонты. Начальное почвообразование сменяется стадией развития почвы, которая протекает с нарастающей интенсивностью, вплоть до формирования зрелого почвы с характерным профилем и комплексом свойств.

In article the role soil biota,s in primary soil formation of dumps of vskryshny breeds of East Beiscov coal mine of the Republic Khakassia is considered. Primary soil formation is characterized by the low power of a substratum covered by soil formation, slow accumulation of elements of soil fertility. The profile is very poorly differentiated on the genetic horizons. Initial soil formation is replaced by a stage of development of the soil which proceeds with accruing intensity, up to formation mature soils with a characteristic profile and a complex of properties.

Стремительный рост потребления природных ресурсов сопровождается не только изменением количественных масштабов антропогенного воздействия, но и проявлением новых факторов, влияние которых на природу становится доминирующим. В процессе горного производства образуются и быстро увеличиваются пространства, нарушенные горными выработками, отвалами пород и отходов переработки и представляющие собой бесплодные поверхности, отрицательное влияние которых распространяется на окружающие территории. Такие антропогенные нагрузки негативно воздействуют на природные экосистемы. Наиболее важную категорию представляют собой почвенные микроорганизмы. Почвенные беспозвоночные используются в качестве индикаторных видов, так как они наиболее чувствительные к антропогенному воздействию .

Почвенная биота представляет собой живой компонент, состоящий из разнообразных представителей растительного и животного мира. Большая часть биоты -микроскопические создания, невидимые простым глазом. Основные группы биоты составляют: почвенные бактерии, актиномицеты, почвенные грибы и водоросли,

простейшие одноклеточные организмы, черви, мелкие животные. Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных делят на группы - микро-, мезо- и макрофауну (рис. 1). Из первой группы еще вычленяют нанофауну, которая представлена

одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. К этой группе также относятся микроорганизмы .

Почвенная фауна

микрофауна

жгутиковые

амебы инфузории круглые черви колвратки ■ тихоходки

мезофауна

Лжескорпионы

Многоножки

Коллемболы

макрофауна

Дождевой

Мокрица

Жужелица

Медведка

Рис. 1. - Главные группы почвенной фауны и их представители (Черновой Н.М., 2004 по Би^ег 1974)

Почвообразовательный процесс - это неоднородный процесс, который представляет сложное явление, составляющееся из элементарных процессов - отдельных физико-химических явлений: разложение минеральной основы и органического вещества,

новоообразования, выщелачивание, засоление, оглеение, гумусонакопление и так далее

Разложение и гумификацию органических остатков нужно рассматривать как почвенно-биологические процессы специфического характера, обусловленные главным образом сопряженной деятельностью почвенной микрофлоры и фауны. Разложение растительных остатков происходит также при взаимодействии почвенной биоты, где между представителями почвенной фауны складываются симбиотические отношения (рис. 2.)

Рис. 2. - Схема детритной пищевой цепи в почве (по Б. Р. Стригановой, 1980) Отличительными характеристиками первичного почвообразования являются: малая мощность субстрата, медленная аккумуляция элементов почвенного плодородия и слабая дифференциация на генетические горизонты. В этих экстремальных экологических условиях первыми поселенцами являются разнообразные автотрофные микроорганизмы, среди которых преобладают неспороносные бактерии и микобактерии, способные к азотфиксации. Именно микроорганизмы синтезируют вещества, необходимые для жизнедеятельности других организмов. Далее в первичном почвообразовании последовательно сменяют друг друга следующие группировки организмов: лишайники, сначала эндолитические, затем эпилитические (накипные, листоватые, кустистые), мхи -древесные и травянистые растения. Таким образом, почва является неотъемлемым компонентом природных экосистем, из которых состоит биосфера, входя в них в качестве особой подсистемы, связанной с другими подсистемами данной экосистемы и окружающих экосистем многочисленными прямыми и обратными связями (рис. 3.) .

Рис. 3. - Структура природных наземных экосистем и их связей в ландшафте

Вопрос о микроорганизмах особенно важен еще и потому, что по-своему значению в природе и практике человека микробы являются чем-то вроде живых «химических реакторов» и по интенсивности биохимической деятельности не имеют себе равных. В основе физиологических функций лежит непрерывный обмен веществ, включающий в себя питание и выделение. Однако в природе этого не происходит, поскольку рост микробных популяций всегда ограничен лимитом внешних факторов. В почве за счет деятельности

микроорганизмов непрерывно протекают процессы распада растительных и животных остатков, сложных синтетических соединений до минеральных веществ и газообразных продуктов. Микроорганизмы используются в процессах биосинтеза самых различных продуктов, что делает их особенно важными .

При микроморфологическом изучении почв можно наблюдать характерные особенности расположения микроорганизмов. Большинство микроорганизмов находится в адсорбированном на твердых частицах состоянии: в перегнойно-глеевой почве и в черноземе 90% всех клеток, в дерново-подзолистых и в серых лесных почвах 50-60%, в каштановых почвах, красноземах, сероземах 70-80 %. При этом выяснилось, что одни частицы засеелны очень плотно, другие слабее. Также важной особенностью распространения микроорганизмов в почвах является его микроочаговость,

микрозональность. Прослеживаемая вплоть до отдельных почвенных частиц. Наблюдается тесная связь микроорганизмов в почвенном профиле с распределением новообразований, многие из которых обязаны своим происхождением именно

деятельности микроорганизмов, особенно нвообразования железа и сульфидов. Основной закономерностью распределения микроорганизмов в почве служит совершенно четкая связь с генетическими горизонтами. Каждый горизонт имеет специфический состав микрофлоры и особую плотность микробных популяций .

Восточно-Бейский угольный разрез республики Хакасия ведет добычу угля открытым способом и входит в состав Минусинского каменноугольного бассейна. На территории месторождения отмечены отвалы вскрышных пород различной давности (возраста). На разрезе имеется несколько участков. Горный участок производит вскрышные работы и добычу угля, транспортный участок занимается перевозками угля и

породы, эксплуатацией и ремонтом карьерных автосамосвалов, автобусов, грузовых и легковых автомашин. Погрузочно-транспортный участок отвечает за перевозки угля на железнодорожную станцию и погрузку угля в железнодорожные вагоны. Таким образом, отвалы вскрышных пород соответственно называются: бестранспортный, транспортный и отвалы с естественным самозарастанием.

Расселение микроорганизмов на исследуемых отвалах происходит по-разному, что характеризуется возрастом и природой отвала. Отвальная смесь - бесструктурная, находится в несвязанном состоянии и свободно рассыпается отдельными зернами.

Фоновыми почвами Бейского района являются черноземы выщелоченные, для которых характерно следующее содержание микроорганизмов: азотфиксирующих (1,7*106 кл/г почвы), сапротрофных (8,2*106 кл/г почвы), железовосстанавливающих (0,78*106 кл/г поч-вы) и сульфатвосстанавливающих (0,13*106 кл/г почвы) (рис. 4).

■ сапртрофн -+ азотфиксир

железовосст

■ сульфатвосст

На территории Восточно-Бейского угольного разреза, а именно, на отвалах вскрышных пород нами были отмечены следующие группы микроорганизмов: азотфиксирующие, сульфатвосстанавливающие и железовосстанавливающие. Под воздействием антропогенной нагрузки снижается общая численность всех выявленных микроорганизмов. Численность сульфатвосстанавливающих микроорганизмов уменьшается, так как идет потеря гумусовых веществ (рис. 5).

Численность азотфиксирующих микроорганизмов также уменьшается, но на отвалах с естественным зарастанием повышается, так как микрофлора взаимодействует с корнями растений (рис. 6).

3 - отвал естественнозарастающий)

Фактором, ограничивающим размножение железовосстанавливающих бактерий на отвалах вскрышных пород, является снижение количества железа (рис. 7).

3 - отвал естественнозарастающий)

Таким образом, количество микробной флоры напрямую зависит от плодородия почв: чем плодороднее почвы, чем больше в них перегноя, тем плотнее заселены они микроорганизмами. Накопление микроорганизмов в значительной степени зависит от количественного и качественного содержания органических веществ в свежеотмерших растительных и животных остатках и продуктах их первичного распада; вначале микробов больше, а после минерализации уменьшается .

При исследовании данной проблемы нами были определены запасы растительного вещества на территории исследования, что позволяет иметь представление о количестве растительной массы, участвующей в процессах почвообразования .

В результате исследования нами было выявлено, что запасы растительного вещества в исследуемых объектах изменяются в широких пределах.

Таким образом, соотношение между надземными и подземными компонентами растительного вещества составляет: 0,34 - на фоновой почве (каштановая почва); 1,89 и 1,65 на отвале, занятом под естественной растительностью; 0,19 - на бестранспортном отвале; 0,12 - на транспортном отвале.

Среди соотношения между подземным и надземным растительным веществом предпочтение отдается подземному, хотя на транспортном отвале доминирует надземное растительное вещество.

Также нами было установлено, что почвенная микрофлора в субстратах-загрязнителях насчитывает не более нескольких тысяч КОЕ на 100 г субстрата. Данные микробиологического анализа показывают, что почвенная микрофлора золоотвала на Восточно-Бейском угольном разрезе представлена аммонифицирующими, денитрофицирующими, масляно-кислыми бактериями. В образцах обнаружено малое количество олигонитрофильных нитрифицирующих, а также бактерий, разлагающих клетчатку, грибов и актиномицетов. Содержание подвижного калия (К2О) - 6,7 мг на 100 г субстрата, нитратного азота менее 1,3 мг на 100 г субстрата, рН сол. 9,0. Самозарастание отвалов Восточно-Бейского каменноугольного разреза идет крайне медленно, что связано с небольшим содержанием азота в субстрате и неустойчивостью водного режима. Поэтому разработанная ранее композиция биопрепаратов на основе бактерий - Azotobacter chroococcum, Bacillus mucilaginosus, а также консорциумов микроорганизмов, продуцирующих фитогормоны и регуляторы роста, применяется к каждому субстрату-загрязнителю. Этот способ рекультивации оказался очень эффективным. Его можно

рассматривать как интродукцию комплекса отселектированных почвенных микроорганизмов в субстрат, которые приживаются в почвогрунте уже через 2-3 месяца.

На рекультивируемую площадь вносились минеральные удобрения (нитроаммофос), а непосредственно перед посевом семян - активатор почвенной микрофлоры. Предпосевную обработку семян многолетних трав эндемиков (люцерна, волосенец) проводили активатором прорастания семян, азотовитом, ризокомплексом и бактофосфином. Через месяц после появления всходов посевы обрабатывали активатором фотосинтеза. Визуальная оценка рекультивируемой площадки на второй год (2010 г) рекультивации выявила 82-84% зелёного покрова от проектного. Высота травостоя в среднем составляла 56-72 см. Появились дикорастущие травы, семена которых были занесены ветром (полынь горькая, пырей ползучий, бескильница и др.). С помощью трав происходит также очищение рекультивируемого грунта от тяжелых металлов, которые через корневую систему попадают в листья и стебли. После скашивания трава сжигалась в герметичных печах, а из золы выделялись металлы.

К концу вегетационного периода (осенью) начался процесс активного развития почвенной микрофлоры. Определение состава микробиоценоза золоотвала рекультивации в 2009-2010 гг., показало, что внесённые в золоотвал биопрепараты значительно активизировали в нём процессы почвообразования и биологическую активность. При этом численность актиномицетов и олигонитрофилов повысилась на два порядка, численность бактерий, разлагающих клетчатку, - на несколько порядков, рН достигало 7,4 - 7,8 по сравнению с 9,0 начальным значением, отмечено начало накопления органического вещества. Каталазная активность составляла 5-7,5 мл О2, в то время как в начальной пробе, до начала обработки биопрепаратами, определить величину каталазной активности не удавалось. Содержание гумуса составляло 0,15-0,28% , что свидетельствовало о протекании активного процесса почвообразования.

Таким образом, апробированный способ биологической рекультивации имеет высокую экологическую и социальную значимость, так как направлен на решение таких проблем, как: восстановление плодородия пахотных земель без нанесения плодородного слоя, ликвидация операций по технической рекультивации, возвращение в землепользование техногенно и антропогенно нарушенных земель, использование их под кормовые угодья и т.д. Почва при высушивании обедняется микроорганизмами. Иногда численность их при высушивании образцов почвы уменьшается в 2-3 раза, а нередко в 510 раз. Наиболее стойко сохраняют жизнеспособность актиномицеты, затем микобактерии. Самый высокий процент гибели отмечается среди бактерий. Однако полного вымирания бактерий, даже в условиях длительной засухи почвы, как правило, не происходит. Даже у весьма чувствительных к высушиванию культур имеются единичные клетки, которые длительное время сохраняются в сухом состоянии.

На распределение отдельных микробов сильное влияние оказывает кислотность почвенного раствора. В почвах с нейтральной или слегка щелочной реакцией бактерий бывает значительно больше, чем в кислых, заболоченных или торфяных почвах. Вопрос о распределении микробов в почве освещен недостаточно. Повседневные микробиологические исследования почв показывают, что клетки бактерий размещаются отдельными очагами, в каждом из которых разрастаются и концентрируются клетки одного или нескольких неантагонистических видов .

Самый верхний слой почвы беден микрофлорой, потому что находится под непосредственным влиянием вредно действующих на нее факторов: высушивание, ультрафиолетовые лучи солнечного света, повышенная температура и прочее. Наибольшее количество микроорганизмов располагается в почве на глубине 5-15 см, меньше - в слое 20-30 см и еще меньше - в подпочвенном горизонте 30-40 см. Глубже могут существовать лишь анаэробные формы микробов.

Огромное влияние на интенсивность микробиологических процессов имеет обработка почвы. Это связано с нарушением водно-воздушного режима почв .

В настоящее время перспективным направлением является оценка и инвентаризация биоразнообразия животного населения почвы. При этом проводятся исследования таксономического и фаунистического разнообразия и оценка разнообразия многовидовых сообществ, изучение их пространственно-временной динамики, устойчивости к антропогенному воздействию.

Библиографический список

1. Певзнер, М.Е., Костовецкий В.П. Экология горного производства. - М.: Недра, 1990- 230 с.

2. Звягинцев, Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. - М.: МГУ, 2005. - 445

3. Розанов, Б.Г. Морфология почв. - М.: Академический проект, 2004. - 432 с.

4. Аристовская, Т.В. Микробиология процессво почвообразования. - Л.: Наука, 1980. - 187 с.

5. Почвоведение: учебник для ун-тов. В 2 ч. / под ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова. Ч.1. Почва и почвообразование / Г.Д. Белицина, В.Д. Василевская, Л.А. Гришина и др. -М.: Высшая школа, 1988. - 400 с.

6. Шкидченко, А.Н. Основы физиологии роста и культивирования микроорганизмов. -Пущино: ПГУ, 2008. - 133 с.

7. Экология микроорганизмов: учебник / под ред. А.И. Нетрусова. - М.: Академия, 2004. - 272 с.

8. Горшкова, А.А. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири [Текст] / А.А. Горшкова, В.Г. Мордкович, С.К. Стебаева // Сибирский экологический журнал. - 1994. - № 5. - С. 403-416.

9. Пяткин, К.Д., Кривошеин Ю.С. Микробиология. - 4-е изд., перераб., и доп. - М.: Медицина, 1981. - 512 с.

10. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы. - М.: МГУ, 1987. - 255 с.

Почвенная биота — комплекс разнообразных почвенных организмов, различающихся по экологическим функциям и таксономическому положению (различные группы микроорганизмов и почвенная зоофауна).

Она принимает участие в процессах формирования почвенного плодородия: в минерализации органического вещества, вовлечении химических элементов минералов литосферы в круговорот, биологической фиксации азота.

Почвенные организмы разрушают отмершие остатки растений и животных, поступающие в почву. Одна часть органического вещества минерализуется полностью, а другая — переходит в форму гумусовых веществ и живых тел почвенных организмов.

В обрабатываемой почве функции почвенных организмов сводятся к поддержанию оптимального питательного режима, что выражается в частичном закреплении минеральных удобрений с последующим освобождением по мере роста и развития растений, оструктуривании почвы, устранении неблагоприятных экологических условий в почве.

Поддержание экологически благоприятных условий в почве осуществляется благодаря наличию тесных связей между почвенными организмами, которые находятся в состоянии непрерывно изменяющегося равновесия. Одни группы микроорганизмов предъявляют простые требования к пище, другие - сложные. Между одними группами существуют симбиотические (взаимно полезные) связи, между другими - антибиотические. В последнем случае микроорганизмы выделяют в почву вещества, подавляющие развитие других микроорганизмов. Это имеет непосредственное значение в очищении почвы от фитопатогенной микрофлоры.

Для оценки деятельности почвенной биоты используют биологическую активность почвы. С одной стороны, этот показатель характеризуется численностью компонентов почвенной биоты, с другой - количественными критериями результатов жизнедеятельности почвенных организмов.

Определение численности почвенной биоты осуществляют, как правило, подсчетом общего количества почвенных организмов. Из-за несовершенства методик и малой кратности определений во времени результаты анализа дают примерную характеристику биологической активности почвы. Наряду с общим подсчетом почвенных организмов иногда определяют количество микроорганизмов разных физиологических групп (нитрифицирующие, целлюлозоразлагающие и др.).

Оценку биологической активности почвы по результатам деятельности почвенных организмов проводят методом определения количества поглощенного кислорода и продуцируемого диоксида углерода, разложении целлюлозы, активностью почвенных ферментов, количества нитратного и аммиачного азота, а также фитотоксичных соединений. Высокая биологическая активность почвы способствует росту урожайности сельскохозяйственных культур при прочих равных условиях. Для нормального функционирования почвенных организмов необходимы, прежде всего, энергия и питательные вещества. Для подавляющего большинства микроорганизмов такой источник энергии — органическое вещество почвы. Источниками поступления органического вещества в почву являются навоз, торф, солома, зеленое удобрение, сапропель, посев многолетних трав, промежуточных культур. Зеленая масса пожнивного сидерата повышает биологическую активность почвы в 1,3-1,5 раза, а в отдельные годы и в два раза. При этом изменяется видовой состав почвенной микрофлоры — повышается содержание бактерий рода Clostridium и азотофиксирующая способность почвы возрастает в 6-10 раз. Одновременно зеленое удобрение активизирует ферментативную активность почвы: активность уреазы повышалась на 52%, протеазы — на 45%, инвертазы — на 10%, каталазы — на 17% (Лошаков В. Г., 1986).

Ускоряя разложение растительных остатков — носителей почвенных фитопатогенов, зеленое удобрение в несколько раз повышает биологическую активность сапрофитной микрофлоры, которая является антагонистом почвенных грибов — возбудителей многих болезней культурных растений. Установлено, что пожнивная сидерация снижает поражение картофеля паршой обыкновенной в 2-2,4 раза, ризоктониозом — в 1,7-5,3 раза, ячменя корневыми гнилями — в 1,5-2 раза. Установлена отрицательная средне выраженная связь между степенью развития болезни корневой гнили и урожайностью зерна, которая выражается коэффициентами корреляции r = — 0,61+ 0,22 и регрессии byx = -0,70+0,26.

Наглядным показателем активизации почвенной биоты при использовании пожнивной сидерации служат результаты учета количества дождевых червей. Установлено, что длительное использование пожнивной сидерации в зерновых севооборотах на фоне минеральных удобрений способствует увеличению количества дождевых червей в пахотном слое дерново-подзолистой почвы в 1,5-2 раза.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Трансгенные растения и почвенная биота

А.Г. Викторов, кандидат биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Первые устойчивые к вредителям растения, созданные с помощью методов генной инженерии, были введены в культуру в 90-х годах прошлого столетия. Эти генетически модифицированные растения (Bt-культуры) несут гены грамположительной аэробной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis, которая синтезирует параспоральные (локализованные рядом со спорой) кристаллические образования, содержащие d-эндотоксины - Cry-белки, убивающие личинок насекомых разных отрядов. Замечу, препараты из смеси клеток, спор и параспоральных кристаллов применяются уже более полувека (первый промышленный инсектицид "Спореин" был создан во Франции в 1938 г.). С тех пор они считаются одними из наиболее экологически безопасных средств защиты растений, так как этот класс пестицидов токсичен для теплокровных животных лишь в концентрациях, в несколько тысяч раз превышающих дозы, используемые при однократной обработке полей.

В настоящее время в сельском хозяйстве используется уже около тридцати Bt-культур. Самые популярные из них - кукуруза, хлопок, картофель, гибрид рапса "канола" (от англ. canada oil low acid - канадское слабокислое масло), рис, брокколи, арахис, баклажан, табак. Большинство сортов трансгенной кукурузы несут ген белка Cry1Ab, защищающий от опасного вредителя - личинок кукурузного, или стеблевого, мотылька (Ostrinia nubilalis).

В 2001 г. генетически модифицированные растения занимали уже более 12 млн га в мире, причем около половины из них приходилось на долю трансгенной кукурузы. 99% всех Bt-культур выращивают в четырех странах: США, Аргентине, Канаде и Чили . В США площадь полей Bt-кукурузы в 2000 г. составляла более 8 млн га (около четверти плантаций), а Bt-хлопка - 2.4 млн га (около половины посевов). Экономическая польза таких растений очевидна: по оценке Агентства по защите окружающей среды США (U.S. Enviromental Protection Agency), использование в этой стране только Bt-зерновых культур приводит к ежегодному сокращению применения синтетических инсектицидов на площади примерно 3 млн га и позволяет сэкономить 2.7 млрд долл. США .

О возможном негативном влиянии трансгенных сельскохозяйственных культур на окружающую среду до недавнего времени лишь робко предупреждали экологи. Сторонники же генетической модификации растений, напротив, убеждали в их полной экологической безопасности, опираясь на результаты лабораторных тестов и опыт выращивания этих культур в естественных условиях. (Как впоследствии оказалось, применявшиеся в некоторых лабораторных экспериментах методики и объекты тестирования были не адекватны поставленным задачам, но об этом чуть позже.) Лишь сейчас, спустя десятилетие после начала промышленного выращивания трансгенных культур, становится более или менее очевидно, какого рода ущерб они могут наносить окружающей среде.

Появляется все больше свидетельств того, что использование Bt-растений может иметь долгосрочный негативный эффект, экономический ущерб которого пока даже трудно оценить. Во-первых, Bt-кукуруза производит в 1.5-2 тыс. раз больше эндотоксина, нежели вносится при однократной обработке полей химикатами, содержащими Bt-токсин. Во-вторых, культивирование Bt-кукурузы приводит к накоплению Bt-токсинов в почве в результате действия многих факторов: выделений корней, отложения пыльцы, разложения растительных остатков. В-третьих, разложение трансгенных растений происходит значительно медленнее, нежели обычных культур, а биологическая активность почв, занятых генетически модифицированными растениями, заметно ниже, чем на контрольных участках.

Bt-токсины в почве

После сбора урожая трансгенной кукурузы около десяти процентов Bt-токсинов остается на полях в растительных остатках. И только с их разложением происходит и деградация Cry-белков в естественных условиях. По данным швейцарских исследователей, концентрация токсина Cry1Ab в растительных остатках резко сокращается (до 20-38% от количества в живых растениях) через два месяца после уборки урожая и остается примерно на том же уровне в течение зимы . Лишь с наступлением весны начинается дальнейшая деградация Bt-токсина, однако и по истечении 200 дней 0.3% от исходного его количества остается на полях. Максимальный же срок, в течение которого сохраняются Cry-белки, оказавшиеся в почве в результате выделений корней и разложения растительных остатков, достигает 350 дней . Bt-токсины остаются биологически активными в течение столь длительного времени (фактически до года) благодаря тому, что находятся в связанном состоянии с поверхностно активными почвенными частицами (глины, гумуса и т.д.); это-то и защищает их от разложения микроорганизмами.

Эти результаты получены сравнительно недавно и принципиально отличаются от более ранних, проведенных в лабораторных условиях, когда было установлено, что 50% Bt-токсинов разлагаются через полтора дня после попадания в почву и 90% - в течение 15 дней. В случае если растительные остатки не контактировали с почвой, то 50%-й распад Cry-белков наблюдался в течение 25.6 дней, а 90% - 40.7 дней . Столь сильные различия в скорости разложения Bt-токсинов, очевидно, связаны с тем, что в лабораторных условиях эксперименты проводились при постоянной комнатной температуре, в то время как в природе кроме холодного зимнего периода, характерного для средней полосы, где и произрастает в основном трансгенная кукуруза, наблюдаются и суточные колебания температур. Кроме того, в лабораторных экспериментах листья кукурузы перемалывались, просеивались и лиофилизировались, что обеспечивало существенно большую площадь для колонизации микроорганизмами. Естественно, ничего подобного в природе не происходит, и понятно, что экстраполировать результаты лабораторных опытов с Bt-токсинами на естественные условия необходимо крайне осторожно.

Хотя поступление в почву Cry-белков с выделениями корней трансгенных растений не столь велико, как после разложения растительных остатков, оставшихся на полях после сбора урожая, но и этот фактор нельзя сбрасывать со счетов. Интересно отметить, что если корневые отростки канолы, табака и хлопка вообще не выделяют Bt-токсинов , то все 12 исследованных трансгенных сортов кукурузы, полученных с помощью трех независимых генно-инженерных операций (Bt11, MON810 и Bt176), продуцируют Cry-белки практически в одинаковых количествах . Кроме того, инсектицидная активность выделений кукурузы была самой большой - достоверно более высокой, нежели у риса и картофеля. Хотя некоторое количество Cry-белков может попасть в почву и в результате шелушения или механического повреждения корней, но именно с их выделениями поступает в почву основная часть Bt-токсинов. В подтверждение тому достаточно сказать, что у кукурузы, риса и картофеля, выращиваемых на гидропонике, никаких нарушений корневой поверхности не отмечалось, тем не менее Cry-белки в питательном растворе все же регистрировались.

Лигнин

Замечено, что растения с высоким содержанием Bt-токсинов не привлекательны даже для тех фитофагов, для которых эти токсины не ядовиты. Так, в экспериментах с погребной, или шероховатой, мокрицей (Porcellio scaber), которой предлагались в пищу восемь сортов кукурузы (две трансгенных и шесть изогенных им контрольных линий), выяснилось, что это животное явно предпочитает нетрансгенные растения . Кроме того известно, что растительные остатки трансгенных растений разлагаются значительно медленнее по сравнению с генетически немодифицированными изогенными линиями. Причины тому в настоящее время изучаются. Предполагается, что связано это с повышенным содержанием лигнина в трансгенных растениях. Возможно, этим же объясняется и их пищевая непривлекательность, однако, к сожалению, авторы не исследовали связь между этими сортами кукурузы и содержанием в них лигнина.

Лигнин - высокомолекулярное соединение ароматической природы - основной структурный компонент растений, заполняющий пространство между клетками и "склеивающий" их первичные оболочки. Именно лигнин обеспечивает прочность и жесткость растительных конструкций, а также их водонепроницаемость. С одной стороны, повышенное содержание лигнина затрудняет "работу" фитофагов, с другой стороны, замедляет процессы разложения растительных остатков в почве. При разложении лигнина в среду выделяются токсичные низкомолекулярные продукты распада (фенолы, метанол, карбоновые кислоты).

Содержание лигнина в стеблях Bt-сортов кукурузы на 33-97% выше, чем в изогенных им нетрансгенных линиях . Большой разброс данных связан с различным содержанием лигнина в трех основных линиях трансгенной кукурузы. Избыток лигнина проявлялся и на морфологическом уровне. Сосудистые пучки и окружающие их клетки склеренхимы, в состав которых входит лигнин, были у Bt-растений почти в два раза толще, нежели у изогенных нетрансгенных линий (21.5±0.84 мм и 12.4±1.14 мм соответственно). Повышенное накопление лигнина характерно лишь для стеблей Bt-кукурузы, в листьях же его количество примерно то же, что и у обычных растений .

Кроме того, выяснилось еще одно любопытное обстоятельство: лигнина оказалось больше в кукурузе, выращенной в естественных условиях, чем в лабораторных. Это лишний раз подтверждает, что в искусственной среде трансгенное растение развивается иначе, чем в природе.

В результате дальнейших исследований выяснилось, что избыток лигнина характерен не только для Bt-кукурузы, это общее свойство всех трансгенных растений. В различных генетически модифицированных культурах (рисе, табаке, хлопке и картофеле) лигнина на 10-66% больше, чем в соответствующих им генетически не модифицированных изогенных линиях .

Дождевые черви

Одни из главных утилизаторов растительного опада в средней полосе - дождевые черви, в основном из семейства люмбрицид (Lumbricidae). Встречаются они практически во всех естественных и антропогенных экосистемах умеренного пояса и доминируют в них по биомассе (особенно высока их численность в лесостепи, смешанных и широколиственных лесах - более 300 особей на 1 м2). Пронизывая почву ходами, дождевые черви рыхлят ее, способствуя аэрации и увлажнению на глубине, перемешивают почвенные слои, ускоряя разложение растительных остатков и повышая тем самым плодородие почвы. Объем переносимой этими животными почвы колеблется от 2 до 250 т/га в год. Вертикальное распределение дождевых червей вдоль почвенного профиля определяется, с одной стороны, их экологией, а с другой - комплексом абиотических факторов, таких как температура, влажность почвы, вертикальный градиент распределения органических веществ.

Токсины могут действовать на дождевых червей по-разному, в зависимости от вида люмбрицид и стадии их развития. Ювенильные особи, не способные уходить глубоко в почву, страдают от поллютантов сильнее, чем половозрелые. Но и один из самых крупных видов люмбрицид средней полосы - большой выползок (Lumbricus terrestris) - как ни странно, также находится в "группе риска". Дело в том, что особи этого вида, днем скрываясь в глубоких (до 3 м) норах, ночью выходят на поверхность почвы за пропитанием - растительным опадом (в России за такой образ жизни этот космополит получил народное название "большого выползка"). Справедливости ради отметим, что небольшую часть их диеты составляют и корни растений. Во время таких ночных путешествий некоторые особи могут преодолевать до 19 м. Примерно каждая третья трасса оканчивается норой, а у каждой четырнадцатой - норы есть и в начале пути. В разных экосистемах за несколько осенних месяцев эти дождевые черви способны унести в норы практически весь растительный опад. Это вовсе не означает, что люмбрициды сразу же все съедают, существенную часть пищи они запасают в норах и потребляют по мере частичного разложения растительных остатков. Именно эти особенности экологии большого выползка и определяют высокий уровень его контакта как с поллютантами, оседающими на полях, так и с трансгенными растениями.

Люмбрициды развиваются в толще почвы и, естественно, реагируют на изменения ее химического состава, в частности попадание загрязняющих веществ, которые способны проникать в их организм через покровы. Учитывая особенности питания, дождевые черви могут заглатывать с частицами почвы и содержащиеся в них токсины, а значит, могут подвергаться их воздействию как снаружи, так и изнутри.

Как ни странно, обстоятельных исследований токсичности Cry-белков для дождевых червей до сих пор не проводилось. Правда, около полувека назад при проверке токсичности для люмбрицид препарата Thuricide, содержащего B.thuringiensis var. kurstaki, установлено, что только очень высокие его концентрации (в 10 тыс. раз превышающие рекомендованные для обработки полей) в течение двух месяцев вызвали 100%-ю смертность лабораторных популяций L.terrestris . Казалось бы, эти данные имеют только косвенное отношение, но ведь оказавшиеся смертельными дозы лишь в пять-десять раз превышали концентрацию Bt-токсинов в живых трансгенных растениях. Гистологические исследования погибших люмбрицид показали, что бактерии проникли практически во все ткани червей, где произошла их споруляция и формирование кристаллов. Позднее столь необычная патология была объяснена тем, что в опытах использовалась диатомовая земля, которая, повреждая эпителий кишечника, способствовала проникновению бактерий в цело́м (пространство между стенкой тела и внутренними органами) дождевых червей.

В другой серии экспериментов изучалось действие пестицидов, содержащих Bt-токсин, на дождевого червя Dendrobaena octaedra: десятинедельное воздействие токсина в дозах, в тысячу раз превышавших полевые и примерно равные концентрации токсинов в живых растениях, приводило к существенному угнетению роста и размножения, а также более высокой смертности червей . К сожалению, в этих опытах использовался вид, который не имеет никакого отношения к полям (обычно он обитает в лесной подстилке) и в естественных условиях не может сталкиваться с трансгенными культурами.

Одним из первых экотоксикологических опытов по изучению влияния трансгенных растений на дождевых червей стал стандартный лабораторный тест с использованием искусственной почвы и навозного червя (Eisenia fetida). Оказалось, что экстракты листьев трансгенной кукурузы, содержащих Bt-токсин, никак не влияют на выживание и развитие этих люмбрицид - все они дожили до конца 14-дневного эксперимента и по массе тела не отличались от контрольных животных. По расчетам авторов, использованная в опыте концентрация Bt-токсина (0.35 мг CryIA(b)-белков на 1 кг почвы) была примерно в 785 раз выше той, которая могла бы сложиться в почве после уборки урожая . Эти результаты имели бы смысл, если бы выбор вида дождевого червя был адекватен поставленным целям. Авторы не учли, что E.fetida, как и D.octaedra, в естественных условиях не сталкивается с трансгенными культурами. Не говоря уж о том, что навозный червь в отличие от собственно почвенных видов не заглатывает почвенных частиц, а питается разлагающейся органикой, поэтому неясно, какое количество Bt-токсинов попало в его пищеварительную систему и попало ли вообще.

40-дневные наблюдения за лабораторными популяциями L.terrestris, живших в почве, в которой проращивались семена трансгенной кукурузы или добавлялись ее листья, не выявили значимых изменений ни в массе тела, ни в смертности больших выползков, хотя Bt-токсины и были обнаружены в их кишечниках и кастах (экскрементах). Когда черви переносились в чистую почву, в течение одного-двух дней их кишечники освобождались от токсина . К сожалению, авторы этой работы не оценивали влияние Bt-токсинов на размножение люмбрицид, а также на ювенильные, более чувствительные к токсинам, особи. Кроме этого, для такого крупного и живущего не один год дождевого червя-норника, как большой выползок, 40-дневный срок явно недостаточен для выявления сублетальных эффектов. В другом, проведенном несколько позднее, аналогичном эксперименте, но длившемся уже 200 дней, выяснилось, что масса тела L.terrestris, питавшихся трансгенными растительными остатками, снижалась в среднем на 18%, в то время как у контрольной группы она на 4% повышалась .

К сожалению, пока еще не исследовалась миграция Bt-токсинов в трофических цепях, в которых дождевые черви служат кормовой базой для многих хищных беспозвоночных, птиц и млекопитающих. К примеру, в Англии в рационе рыжих лис (Vulpes vulpes) большой выползок составляет в среднем 10-15%, а на участках, где этих дождевых червей особенно много, - до 60%. Не брезгует большими выползками и обыкновенная неясыть (Strix aluco), которая за час может поймать более 20 червей. Отмечена и особая любовь к L.terrestris и у европейского барсука (Meles meles); более 20 лет назад их даже сочли специализированными хищниками дождевых червей. Впоследствии гипотеза была отвергнута, но справедливости ради отметим, что в некотором роде специализация у этого хищника все же есть, - проявляется она в технике захвата пищи.

Для почвенных микроорганизмов (как чистых, так и смешанных культур) токсичность Cry-белков не выявлена; количество бактерий и грибов в почвах, содержащих биомассу генетически модифицированной и нетрансгенной кукурузы, статистически не различалось. Однако в экспериментах с почвенными микрокосмами, в которых отсутствовали почвенные беспозвоночные, показано, что и в этом случае биодеградация Bt-культур (кукурузы, риса, табака, хлопка и томатов) происходит значительно медленнее по сравнению с контролем. Об этом свидетельствовало значительно меньшее количество углерода, уходящего из экспериментальных почвенных микрокосмов в виде CO2, по сравнению с контролем .

Пониженная скорость разложения трансгенных растительных остатков требует дальнейшего и всестороннего исследования, поскольку потенциальный ущерб от этого имманентного свойства Bt-культур может иметь отдаленные экологические последствия. Еще более пристального внимания требуют особенности миграции Cry-белков по пищевым цепям. И, наконец, появляется все больше данных о том, что популяции вредителей сельского хозяйства начинают вырабатывать устойчивость к Bt-токсинам и начинают питаться трансгенными растениями.

Обнаружение Bt-токсинов в корневых выделениях кукурузы, риса и хлопка и их длительное сохранение в почве говорит и о том, что особые меры предосторожности должны быть приняты перед тем, как растения и животные, генетически модифицированные с целью производства лекарственных (антибиотиков, вакцин, гормонов, ферментов) и прочих биологически активных веществ, будут покидать стены лабораторий и оказываться в менее контролируемых условиях промышленного производства. В отличие от Bt-растений, мишени этих соединений - не насекомые, а млекопитающие, в том числе и люди. Практически все эти вещества - ксенобиотики, но их способность сохраняться в окружающей среде исследована недостаточно. Ясно поэтому, что потенциальный ущерб выращивания в окружающей среде синтезирующих их трансгенных растений даже приблизительно оценить невозможно.

Список литературы

1. Saxena D., Stotzky G. Release of Larvicidal Cry Proteins in Root Exudates of Transgenic Bt Plants. ISB News Report. 2005. February. P.1-3.

2. Zwahlen C., Hilbeck A., Gugerli P. et al. // Mol. Ecology. 2003. V.12. №3. P.765-775.

3. Saxena D., Flores S., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochemistry. 2002. V.34. P.133-137.

4. Sims S.R., Holden L.R. // Environmental Entomology. 1996. V.25. P.659-664.

5. Wandeler H., Bahylova J., Nentwig W. // Basic and Applied Ecology. 2002. V.3. №4. P.357-365.

6. Saxena D., Stotzky G. // Amer. J. of Botany. 2001, V.88. №9. P.1704-1706.

7. Poerschmann J., Gathmann A., Augustin J. et al. // J. Environ. Qual. 2005. V.34. №5. P.1508-1518.

8. Flores S., Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochem. 2005. V.37. №6. P.1073-1082.

9. Smirnoff W.A., Heimpel A.M. // J. of Insect Pathology. 1961. V.3. №403-408.

10. Addison J.A., Holmes S.B. // Canad. J. of Forest Res. 1996. V.26. P.1594-1601.

11. Ahl Goy P., Warren G., White J. et al. Interaction of an insect tolerant maize with organisms in the ecosystem // Proceedings of the Key Biosafety Aspects of Genetically Modified Organisms. 10-11 April 1995. V.309. P.50-53. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt fьr Land- und Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, Blackwell, Berlin, 1995.

12. Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. and Biochem. 2001b. V.33. P.1225-1230.

13. Zwahlen C., Hilbeck A., Howald R. et al. // Mol. Ecology. 2003b. V.12. №4. P.1077-1086.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://vivovoco.rsl.ru