Гетерозис. Особенности его проявления

Установите соответствие между методами и областями науки и производства, в которых эти методы используются: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

A	Б	В	Г	Д	Е

Пояснение.

Биотехнология - это производство необходимых человеку продуктов и материалов с помощью живых организмов, культивируемых клеток и биологических процессов.

Селекция: получение полиплоидов; испытание по потомству; гетерозис. Биотехнология: метод культуры клеток и тканей; использование дрожжей для производства белков и витаминов; метод рекомбинантных плазмид.

Ответ: 122211.

Примечание .

Плазмиды – мелкие кольцевые молекулы ДНК, присутствующие в клетках бактерий. Они содержат дополнительную генетическую информацию, способны автономно, независимо от ДНК хромосом, реплицироваться; некоторые плазмиды обладают способностью встраиваться в хромосому бактерии и выходить из нее; некоторые могут переходить из одной клетки в другую. В генетической инженерии наиболее широко используется три типа плазмид F, P и Col. Метод создания рекомбинантных плазмид был разработан П.Бергом в 1972г. Ими была создана рекомбинантная плазмида, содержащая галактозный оперон E.coli. В плазмиду могут быть включены природные или синтезированные гены. После проникновения в клетку бактерии рекомбинантная плазмида может функционировать и размножаться автономно, либо включаться в ДНК хромосомы бактерии. Таким методом в клетки бактерии были введены гены человека и созданы штаммы бактерий-суперпродуценто соматостатина, интерферона, инсулина, гормоны роста человека, быка, глобин животных и человека.

Разработка биотехнологии производства интерферона – сложный процесс, требующий строгой регламентации действий на многочисленных этапах. Рассмотрим получение интерферона с помощью технологии рекомбинантной ДНК . Рекомбинантную молекулу ДНК получают встраиванием определенных генов в ДНК. С помощью ферменто-рестриктаз «разрезают» участки исходной ДНК и выделяют нужные гены. Другой фермент – лигаза – «вшивает» гены в новую ДНК. Микроорганизмы с рекомбинантной ДНК при их выращивании производят нужный продукт.

Вначале выделенную из крови доноров и находящуюся в культуре суспензию лейкоцитарных клеток обрабатывают вирусом, оказывающим индуцирующий эффект на биосинтез интерферона. В дальнейшем из лейкоцитов получают иРНК, программирующую биосинтез интерферона. Даже в индуцированных вирусом Сендай лейкоцитах иРНК содержится не более 0,1 % (Смородинцев А.А., 1985).

С помощью фермента обратной трансриптазы (ревертазы) на полинуклеотидной основе иРНК синтезируют комплементарную ей одноцепочечную копию ДНК (кДНК). Этому этапу предшествует синтез дезоксирибонуклеотида – затравки, состоящей из 32 мононуклеотидов, которая при гибридизации взаимодействует с соответствующим комплементарным участком выделенной из лейкоцитов иРНК и в дальнейшем выступает в качестве стартовой отметки, от которой начинается РНК-зависимый синтез одной из цепей ДНК (кДНК).

На следующем этапе на отделенной от гибридной структуры ДНК –РНК одноцепочечной кДНК осуществляется биосинтез второй комплементарной цепи ДНК. Чтобы обеспечить в синтезированной к ДНК комплементарность липких концов, к ним присоединяются линкеры (переходники). Они являются синтезированными химическим путем короткими участками ДНК, имеющими разные липкие концы. Обработка рестрикционной эндонуклеазой концов кДНК, а также подобранной плазмиды вектора. Которая в результате ферментативного гидролиза расщепляется рестриктазой с образованием линейной молекулы ДНК с липкими концами, позволяет соединить кДНК с плазмидой и благодаря липким концам и с помощью ДНК-лигазы образовать кольцевидную рекомбинантную плазмиду с синтезированной кДНК, в которой находится ген, кодирующий биосинтез а-интерферона.

Затем рекомбинантную плазмиду необходимо ввести в бактериальную клетку. Следующий этап – поиск бактериальной клетки, содержащей ген интерферона. По такому признаку, как способность к гибридизации, идентифицируют бактерии, содержащие рекомбинантные плазмиды с включенным в них геном, кодирующим синтез интерферона. Эти рекомбинантные плазмиды из бактерий выделяют и с помощью рестриктаз получают гены интерферона. Эукариотический интерфероновый ген в бактериальной клетке кодирует синтез «сырого» интерферона, для превращения которого зрелый интерферон в эукариотических клетках нет необходимых условий. Для преодоления этого препятствия эукариотический ген в условиях in vitro перестраивают, удаляя соответствующей рестриктазой ту часть нуклеотидов, которые кодируют информацию, не входящую в молекулу функционального интерферона. При этом в ходе рестриктазной реакции получается «перебор». Одновременно удаляется триплет, кодирующий синтез первой аминокислоты в полипептидной цепи интерферона. Этот, а также предшествующий ему инициирующий биосинтез полипептидной цепи кодоны синтезируют химическим путем и присоединяют к гену интерферона. Созданный в результате сложных манимуляций ген переносится в плазмиду, где он совмещается с бактериальным промотором, а затем вводится в бактериальную клетку-хозяин. Таким сложным многоэтапным путем создан штамм-продуцент E.coli. В 1 л бактериальной суспензии, содержащей около 1011 клеток, концентрация а-интерферона достигает 5 мг, что в 5 тыс. раз больше того количества, которое можно получить из 1 л донорской крови.

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.

Что такое аутбридинг?

Аутбриндинг - способ разведения животных, который представляет собой скрещивание неродственных особей.

Аутбриндинг отличается от других методов разведения простотой и надежностью, в связи с тем, что не несет провалов в продуктивности, а наоборот приводит к рождению потомства со стабильной продуктивностью.

Благодаря аутбриндингу с конца XIX века сформировались многочисленные современные породы сельскохозяйственных животных, полученные из разнообразных местных пород.

Получение более продуктивного потомства при методе аутбриндинга происходит благодаря эффекту гетерозиса.

Метод гетерозиса сам по себе известен с давних пор. Его широко использовали как в растениеводстве, так и в животноводстве. С помощью данного эффекта, к примеру, были выведены мулы путем скрещивания лошадей и ишаков.

Первым, кто дал определение гетерозису, был Чарльз Дарвин. В ходе своих исследований растений он открыл, что при перекрестном опылении растение получает более благоприятное воздействие, чем при самоопылении. Причину гетерозиса Дарвин объяснял биологическими различиями и особенностями мужских и женских гамет.

Позже ученые выдвинули еще несколько теорий развития гетерозиса. Автором одной из них является наш соотечественник М.В. Турбин, предложивший теорию генетического баланса. По этой теории гетерозис происходит под влиянием многочисленных комбинаций генов, которые были сбалансированы эволюцией в организме. То есть под воздействием как естественного, так и искусственного отбора при скрещивании животных оптимальные геномы родителей создают у потомков новые комбинации генов, которые и вызывают гетерозис.

Как проявляется эффект гетерозиса?

Гетерозис проявляется в большей степени в таких признаках, как скорость набора массы, яйценоскость, то есть тех, которые имеют низкий показатель наследуемости. Данные признаки развиваются под влиянием аддитивных генов. Также в развитии данных признаков большую роль играет окружающая среда.

В современной науке испытаны разнообразные технологии получения эффекта гетерозиса: это и внутрипородные спаривания по гетерогенному подбору, и межлинейные кроссы инбредных линий, а также межвидовые и межпородные скрещивания.

Так например, для получения хорошего качества и высокого выхода говядины применяют скрещивание молочных и молочно-мясных пород коров с быками-производителями мясных пород.

А в птицеводстве как мясного, так и яичного направлений при скрещивании различных пород и линий потомство приобретает гетерозис по признакам жизнеспособности, эффективности корма и, конечно, продуктивности.

Причем проявляться гетерозис может в различных формах. Так при аутбридинге потомство может не выделяться по признаку живой массы от своих родителей, однако может заметно превосходить их по плодовитости и жизнеспособности.

Для того, чтобы выявить гетерозис необходимо:

1. Правильно выбрать линию для скрещивания
2. Определить, какая линия будет отцовской, а какая материнской

Только при удачном выборе этих двух факторов будет достигнута лучшая комбинация. Но, конечно, это метод проб и ошибок.

При этом следует учитывать комбинационные способности выбранных пород и линий. Такая комбинационная способность имеет две категории:

Общая комбинационная способность - подразумевает способность особей конкретного вида (породы или линии) вообще получать эффект гетерозиса при скрещивании с другими видами (породами или линиями).

Специфическая комбинационная способность - подразумевает под собой способность особей данной породы (линии) давать гетерозис при скрещивании с определенной породой или линией.

Явление гетерозиса - где применялось?

Так как благодаря гетерозису можно достичь впечатляющих показателей роста продуктивности и жизнеспособности животных, это явление нашло применение в животноводстве в растениеводстве.

В растениеводстве с помощью гетерозиса были достигнуты просто впечатляющие результаты - урожайность отдельных сортов была повышена почти до 40 процентов.

Лидером среди гетерозисных сельскохозяйственных культур является кукуруза. Новые гибридные сорта кукурузы имеют высокую устойчивость к засухе, сохранность семян, повышенный иммунитет растений.

успешно применяется эффект гетерозиса при гибридизации пшеницы, сахарной свеклы, сорго и других культур, а также в плодово-ягодном и овощном растениеводстве.

А вот птицеводстве основным направлением селекционных работ, где применяется метод гетерозиса является получение бройлерных и яичных пород домашней птицы.

Но одним птицеводством применение данного эффекта, конечно же, не ограничивается. Явление гетерозиса с успехом применяется в мясном скотоводстве КРС, овцеводстве, верблюдоводстве и даже рыбоводстве.

Кроме того, благодаря исследованиям ученых было установлено и появление гетерозиса при межвидовом скрещивании. Помимо упомянутых выше мулов таким образом были выведены и другие известные породы.

Знаменитая порода КРС Санта Гертруда, выведенная в США в начале XX века, отличается просто удивительным набором массы - вес взрослых особей доходит до 700 кг. А выведена данная порода была путем скрещивания дикого быка Зебу с мясной породой коров Шортгорн.

Достижением казахских животноводов стала порода овец Архаромеринос, выведенная в 50-х годах прошлого столетия. Данный гибрид, полученный путем скрещивания горного барана Архара с овцами тонкорунной породы, превзошел все ожидания селекционеров по многим параметрам, таким как: плодовитость, крепкий иммунитет, выход мяса, качество и количество шерсти, и, как бонус, способность жить в горах.

Недостатки гетерозиса

Несмотря на все свои очевидные преимущества, данный эффект имеет и свои недостатки. И, конечно, главным из них, является непродолжительность действия гетерозиса.

Дело в том, что гедерозис наиболее заметно проявляется при скрещивании отдаленных по степени родства особей. При данном условии эффект сильно закрепляется у первого поколения.

Ученые ищут пути решения данной проблемы - как продлить действие эффекта гетерозиса. Одним из решений стало переменное скрещивание, то есть когда выводят гибридов от двух разных пород, а затем полученные особи скрещивают с другими породами.

Аутбриндинг, несмотря на недостатки эффекта гетерозиса, остается эффективным методом повышения продуктивных показателей животных и растений.

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, но выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбо.ра, О гетерозисном эффекте при таких спариваниях будет сказано ниже. В данном случае речь идет о таком гетерогенном подборе, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаше всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерпо-конституциоиальным особенностям.[ ...]

Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, .к которым относятся родители.[ ...]

Гетерозис проявляется и у гибридов лососевых рыб и может иметь место при скрещивании сиговых.[ ...]

Гетерозис не возникает автоматически, степень его проявления во многом определяется генетическими (наследственными) особенностями скрещиваемых пар.[ ...]

ГЕТЕРОЗИС [от гр. heteroiosis - изменение, превращение] - повышенная жизнестойкость и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Впервые описан Ч. Дарвином (1859). Явление Г., как правило, не наблюдается во втором и последующем поколениях. Г. широко используется в с.-х. практике.[ ...]

Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда при спаривании ослов с кобылами различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимают промежуточное положение и практически бесплодны, При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар) получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тяговой способности без потери плодовитости.[ ...]

Гетерозис у растений - явление превосходства гибридного растения над лучшим нз родителей но мощности и степени развития тех или иных признаков и свойств. Гетерозисная мощность растений проявляется в наибольшей степени в первом поколении гибридов.[ ...]

Под гетерозисом понимают свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, конституционной крепости, устойчивости к заболеваниям.[ ...]

Явление гетерозиса наблюдается и при чистопородном разведении животных (при различных формах неоднородного подбора и кроссах хорошо сочетающихся линий), однако выражается оно не так ярко, как при скрещивании представителей разных пород, а также при гибридизации.[ ...]

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает И. Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.[ ...]

Использование гетерозиса в животноводстве.[ ...]

Использование гетерозиса. Получение гибридов Е1? из которых будут выращены размножаемые семенами пе-рекрестноопыляющиеся растения, зависит от ряда факторов. Первое условие - возможность получения и сохранения инбредных линий. Некоторые инбредные линии становятся настолько ослабленными, что их трудно сохранить. У некоторых растений инбридинг затруднителен сам по себе.[ ...]

Николюкин Н. И. Гетерозис и его использование в рыбоводстве.[ ...]

Ростовцев Н. Ф. Гетерозис в животноводстве. М.: Изд-во АН СССР.[ ...]

Таким образом, при гетерозисе появляется возможность повысить жизнеспособность, плодовитость, скороспелость и продуктивность потомства, полученного от скрещивания организмов, отличающихся по своим наследственным качествам или выращенных в разных условиях. Гетерозис в прудовом рыбоводстве выражается в ускоренном росте гибридов, повышенной выносливости к неблагоприятным условиям среды, зимостойкости, более раннем половом созревании, а также более высокой продуктивности. При этом не только внутривидовые, но и более отдаленные гибриды - межвидовые и межродовые - оказываются плодовитыми, что позволяет изучать гетерозис не только в первом, но и в последующих поколениях. При этом в полной мере проявляясь в первом гибридном поколении, в последующих он затухает. Поэтому оставлять на племя гетерозисных особей не следует.[ ...]

Благодаря эффекту гетерозиса промышленное скрещивание дает возможность в большей степени, чем при чистопородном разведении, повысить рыбопродуктивность прудов . Так, например, скрещивание молдавских самок с чешуйчатыми самцами местного беспородного стада рыбосовхоза «Ставропольский» позволило повысить оплодотворяемость икры на 12,9-15,1 %, а выход молоди на одну самку - на 82 % . Выход мальков на самку увеличился с 60 (при однопородном подборе) до 160 тыс. шт. .[ ...]

Наибольшее значение гетерозис приобрел в карповодстве. У гибридов карпа с сазаном, особенно амурским, четко выражен гетерозис по скорости роста и жизнеспособности. В УССР северные (ропшинские) гибриды служат материалом для скрещивания с украинскими карпами, и у помесей от такого скрещивания отмечен сильный гетерозис по росту. Гибриды, используемые для скрещивания с украинскими карпами, дают помеси, в которых также отмечается сильный гетерозис по росту. Помесь самки украинского чешуйчатого карпа с самцами ропшинского карпа превышает родительские формы по росту на 25%, а питательность их равноценна питательности ропшинских карпов, но превосходит таковую украинских чешуйчатых карпов. Помеси, полученные от самки ропшинско-украинской помеси с самцами украинского чешуйчатого карпа, по весу оказались больше, чем гибриды от скрещивания самки украинской чешуйчатой породы с самцами ропшинско-украинского карпа. Таким образом, производители от первого поколения скрещивания неравнозначны по силе передачи наследственных особенностей потомству и доминирование материнского организма, как и в ряде опытов, проведенных другими исследователями, ясно выражено.[ ...]

Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен ипбредной депрессии. Одной из особенностей его является наибольшая степень выраженности лишь в I поколении гибридов (или помесей). Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.[ ...]

И лье в Ф. В. Инбридинг и гетерозис сельскохозяйственных животных.[ ...]

Эффект репродуктивного гетерозиса оказался наиболее высоким при скрещивании конаковских самок с шосткинскими самцами и московских самок с конаковскими самцами (табл. 4).[ ...]

В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н. Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остфризских коров с быками красной горбатовской породы (табл. 44). У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.[ ...]

Генетическое объяснение гетерозиса. Хотя эффект гетерозиса служит наиболее значительным показателем улучшения растений, генетические основы его не полностью раскрыты.[ ...]

Для использования явления гетерозиса в животноводстве в пределах отдельных пород подобным же методом стали создавать сильно ин-бридированные линии, чтобы в последующем кроссировать их в пределах одной породы, а также скрещивать линии, взятые из разных пород. Особенно много таких работ проведено в птицеводстве и свиноводстве. Как и следовало ожидать, выводимые таким путем линии либо быстро вымирают, либо оказываются значительно менее жизнеспособными и менее продуктивными по сравнению с исходным материалом.[ ...]

Более высокая выраженность гетерозиса наблюдается у четырехлинейных гибридов, когда сначала скрещиванием двух отцовских линий получают петушков, а от двух материнских линий - курочек, а затем такие двухлинейные гибриды скрещивают между собой. Яйценоскость межлинейных гибридов на 25-30 % выше, чем при обычном чистопородном разведении или простом промышленном скрещивании.[ ...]

В последующем для объяснения гетерозиса, кроме гипотезы дополнительных доминант (аддитивного взаимодействия генов), были предложены и другие гипотезы (неаллельного взаимодействия, сверхдоминирования, физиологического равновесия, генетического баланса и т. д.).[ ...]

С учетом специфики форм проявления гетерозиса выделяют следующие его типы: репродуктивный (повышение плодовитости), соматический (развитие органов и тканей), адаптивный (повышенная жизнеспособность).[ ...]

Растения мощные с ярким проявлением гетерозисе 125-135 см высотой, многолетние, с большим числом (25 - 37 колосоносных побегов. Новые побеги возобновления так же, как; многолетней пшеницы и многолетней гибридной ржи, развиваютс! до глубокой осени. По строению колоса гибриды Г4 являются про межуточными между многолетней пшеницей и многолетней гиб ридной рожью (рис. 89). Цветочные пленки с остевндными заострениями. Колосовые пленки узкие, длинные, по.их килю хорошо выражены зубчики. Соломина под колосом у большинства растений имеет опушение. Последние два признака являются характерным для многолетней гибридной ржи.[ ...]

Для объяснения генетической природы гетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелыю). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозис-ных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов.[ ...]

Гибридизация в прудовом рыбоводстве. Под гибридизацией понимают скрещивание рыб разных видов для получения товарной рыбной продукции, а также для выведения новых, более ценных пород и гибридных форм, сочетающих ценные свойства исходных видов.[ ...]

Различная сочетаемость, как и явление гетерозиса, наблюдаемое при различных степенях разнородного подбора и при скрещивании, обусловлены и другими более сложными, но мало изученными формами взаимодействия. Не следует забывать и весьма сложного характера причинно-следственных связей между наследственными факторами и признаками: одни факторы усиливают (в онтогенезе) развитие признака, другие ослабляют; признак развивается по равнодействующей между противоположными тенденциями.[ ...]

Менее всего изучен вопрос о получении гетерозиса по молочной продуктивности коров. Материалы многолетних исследований закономерностей изменчивости продуктивности коров самых различных пород дают основания не сомневаться в том, что гетерозпенын эффект но величине удом - нередкий факт и что, как правило, его возникновение является результатом особо удачного подбора родительских пар при межлннейных кроссах и других вариантах впутрипородного спаривания животных, имеющих различную цепную наследственность. Но проявление гетерозиса по величине удоя имеет свою специфику. Ведь обильномолочпость коров относится к наиболее физиологически сложным признакам. В отличие от приспособительных признаков, которые закрепляются п естественным, п искусственным отбором, обильномолочпость развивается не как выгодное для животного, а как нужное человеку качество в процессе длительной, сложной и умелой работы по созданию и совершенствованию молочных и молочно-мясных пород скота.[ ...]

Крыжановский О. А., Маслова И. И. Зависимость эффекта гетерозиса от комбинационной способности линий. - В кн.: Селекция рыб. - М., 1989. - С. 86.[ ...]

Подводя итоги многочисленных работ по инбридингу в разных отраслях животноводства и использованию гетерозиса путем скрещивания инбредных линий, И. Иоганссон и Д, Лаш приходят к заключению о том, что тесный инбридинг, повторяемый на протяжении нескольких поколений, ведет к значительной депрессии. Она затрагивает в первую очередь признаки, связанные с жизнеспособностью животных (плодовитость, эмбриональная и постэмбриональная смертность, сопротивляемость влияниям внешней среды и др.). При скрещивании представителей инбредных линий, особенно разных пород, в потомстве наблюдают, как правило, повышенную жизнеспособность (гетерозис). Вопрос о том, оправдывается ли экономически выведение сильно инбридированных линий для последующего скрещивания, их представителей между собой, Иоганссон и Лаш считают еще не выясненным. Оно может быть оправдано, если жизнеспособность и продуктивность животных, полученных в результате кросса инбредных линий, будет настолько выше по сравнению с иеинбредными исходными формами, что полностью компенсирует потери и лишние затраты, неизбежные при выведении и поддержании инбредных линий. Применение умеренного инбридинга в линиях до кросса их между собой может несколько снизить эти потери, но тем самым снижаются и шансы получения более значительного эффекта гетерозиса. Далеко идущую гомозиготацию пород и линий наших домашних животных Иоганссон и Лаш считают невозможной.[ ...]

Достижения современной биологии, прежде всего генетики и селекции, позволяют в области лесного хозяйства использовать гетерозис - создавать высокопродуктивные гибриды, способные давать годичный прирост 20-25 м3 на 1 га и более. Особенно это относится к тополям. Для их успешного разведения требуется не только выведение сортов, но и последующее широкое испытание.[ ...]

Система подбора производителей по принципу ротации линий предполагала, кроме избежания тесных инбридингов, еще и получение гетерозиса при кроссах линий. Но длительное и часто шаблонное применение такой системы не только приводит к большой генеалогической пестроте в каждом стаде, ио и к уменьшению возможности проявления гетерозиса.[ ...]

При переменном скрещивании генетические различия между животными последующих поколений становятся все менее заметными и эффект гетерозиса снижается. Вовлечение в скрещивание большого числа пород значительного эффекта не дает. Он может и совсем не проявиться, если подобраны менее ценные и плохо сочетающиеся породы. Тем не менее метод переменного скрещивания, при котором каждое поколение получается в результате довольно разнообразных спариваний, дает возможность использовать.все преимущества скрещивания (повышенную жизнеспособность и продуктивность помесей) и при удачном подборе пород поддерживать явление гетерозиса на протяжении ряда поколений. Существенное преимущество переменного скрещивания заключается и в том, что для его ведения до любого поколения необходимы лишь чистопородные производителя; в качестве маток используют помесных животных. К тому же в свиноводстве, например, помесные матки, особенно первого поколения, оказываются лучшими матерями, чем чистопородные. Этот метод дает хорошие результаты, если для скрещивания подобраны хорошо сочетающиеся породы, а чистопородных производителей, используемых в спариваниях с помесными матками для получения следующих поколений, отбирают после их оценки по потомству.[ ...]

В Норвегии под руководством известного генетика X. Скьер-вольда разработан метод создания синтетической популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания гетерозиса в течение длительного времени, С помощью этого метода создана синтетическая популяция норвежского красного скота (АФ/г), которая поглотила примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях крови каждой из исходных пород и отродий.[ ...]

На основании результатов этих опытов авторы приходят к выводу, что когда для скрещиваний используются проверенные по потомству производители, то продуктивность первого помесного поколения значительно повышается (средний эффект гетерозиса составляет около 20%). Дальнейшее же скрещивание поддерживает гетерозис в течение нескольких поколений. Одновременно первое помесное поколение обнаруживает наименьшую изменчивость, которая затем возрастает. Помесные коровы в отличие от чистопородных характеризуются большим постоянством (персистентностью) удоя на протяжении лактации, а вследствие этого и более высокой молочной продуктивностью.[ ...]

Иногда в пределах каждой из двух подобранных для промышленного скрещивания пород предварительно спаривают между собой особей, взятых из разных, хорошо сочетающихся инбредных линий; затем полученное потомство одной породы с явными признаками гетерозиса спаривают с таким же потомством, полученным в результате кросса линий другой породы. Двойные помеси являются хорошими пользовательными животными. Таким способом (инкроссбридинг) птицеводы в США и получают обычно пользовательную птицу.[ ...]

Нередко при гетерогенном подборе вследствие сочетания наследственных особенностей родителей появляются новые ценные качества у потомства, которых у каждого из родителей в отдельности не было. Удачные генеалогические сочетания могут привести и к гетерозису в развитии тех или иных признаков. Особенно это наблюдается при осуществлении кроссов линий, в среднем различающихся между собой, то есть когда спаривание представителей линий является гетерогенным. О, А. Иванова, анализируя результаты кроссов линий русской рысистой породы лошадей, установила, что по мере увеличения разпотипичио-сти линии, вычисленной по сумме квадратов отклонений Показателей каждой линии друг от друга, получаются более эффективные кроссы. Так, при сочетании линии Боб-Дугласа с линией Пасс-Роза получен приплод, отличающийся наивысшеи резвостью. Степень гетерогенности этих линий, выраженная суммой квадратов отклонения их показателей, - 83,5, а средняя резвость приплода на дистанции 1600 м - 2 мин 19 3/а с. Наименьшая резвость была у потомства, полученного от подбора той же линии Боб-Дугласа к линии Гей-Бингеиа. При этом степень гетерогенности была 9,7, а резвость - 2 мин 37 4Д с.[ ...]

Этот метод широко используют в племенных хозяйствах для совершенствования племенных и продуктивных качеств существующих пород и для выведения новых, в товарных хозяйствах для повышения продуктивности промышленных стад при использовании гетерозиса. Биологической предпосылкой скрещивания является расширение комбинативной изменчивости и биологического обогащения, появления эффекта гетерозиса - повышенного уровня развития ряда признаков у помесей, полученных при скрещивании.[ ...]

Контрольные вопросы. 1. Каковы формы и принципы подбора? 2. В чем состоит суть гомогенного и гетерогенного подбора? 3. Как проводят подбор с учетом генеалогической сочетаемости? 4. Пути его получения.[ ...]

Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса. Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д. А. Кисловский один из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях межпородного переменного скрещивания. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещивания.[ ...]

В этом контексте биополитики, наряду с антропологами, конечно, вносят свою лепту в решение вопроса о том, каковы были движущие силы происхождения человека. На этот вопрос было дано немало ответов в литературе. Существуют взгляды о ведущей роли смены экологических условий (по-видимому, неоднократно в процессе антропогенеза), повышенном радиоактивном фоне, вызвавшем скачкообразные мутационные изменения с возникновением, в конечном итоге, Homo sapiens, эффекте гетерозиса (скрещивания локальных популяций, ранее длительное время находившихся в изоляции), а также роли других факторов. Многие исследователи считают антропогенез комплексным процессом, протекавшим под воздействием сразу многих факторов, включая: 1) сложную и разнообразную среду обитания (саванну); 2) сложный характер поиска и добывания пищи с конкуренцией за нее; 3) усложненную социальную организацию и систему социальной коммуникации, что связано с кооперацией при добывании пищи и особенно ее охраной от конкурентов; 4) необходимость коллективного ухода за несамостоятельными и медленно развивающимися детьми в условиях, когда срок жизни женщины в среднем составлял 26 лет, а первый ребенок появлялся в 15-17 лет [Дольник, 1994, 1996; Butovskaya, 2000]. Таким образом, эволюция человека рассматривается во многом в контексте биосоциальных систем и корнинговского «телеономического отбора». Этапы антропогенеза отражали этапы смены социального уклада; измененные биосоциальные (просто социальные с момента появления рода Homo) системы были не только коррелятами этих изменений, но и, вероятно, по крайней мере в части случаев, их причинными факторами - идея, согласующаяся с взглядами Корнинга, Янча, а также нашего соотечественника Красилова.[ ...]

Злоупотребление инбридингом внутри линии ограничивает возможность получения чего-либо нового и может привести ее к застою. Доказательством настоящего положения могут служить часто наблюдаем мне случаи, когда в прогрессирующих породах животные, полученные б результате родственного спаривания, являются далеко не самыми классными, а лишь средними или хорошими. Кроссы линий в таких случаях, так же как и подбор неродственных маток к производителям, расширяют наследственные возможности, сопровождаются явлениями гетерозиса и обеспечивают дальнейший прогресс; разведение же с применением изредка умеренно родственного спаривания, предшествуя, кроссам, поставляет материал для них. При этом наблюдается некоторое чередование то более однородного, то более разнородного подбора, и каждый из них, будучи связан с другим, находит свое место в племенной работе. В качестве примера такого кросса лииий с предварительным инбридингом можно привести известного рысака Великодушного, рожденного в 1950 г. в Хреновском конном заводе от Вельбота и Кастелянши (см. его родословную). Вельбот и Кастелянша принадлежат к разным линиям и получены в результате инбридинга: Вельбот - на Вармика в степени III-III, Кастелянша - на Недотрога в степени III-III, Кашу в степени III-III и Нежданного в степени IV-IV. Следует отметить, что Великодушный - животное, в некотором смысле «гибридное», он получен в результате спаривания двух инбредных родителей, взятых из разных, правда, не генетических, а зоотехнических (заводских) линий.[ ...]

По своей биологической сущности межлинейные кроссы при чистопородном разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое различие половых элементов у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и повышающее жизнеспособность животных. Профессор Юра-сов определяет линию как микронороду. С этой точки зрения-удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом несходства половых клеток родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением.[ ...]

Опытами американских исследователей Шелла, Иста, Гейса, Джонса и др. было установлено, что при инбридинге, т. е. при искусственном самоопылении кукурузы (типичное перекрестноопыляющееся растение с однополыми.цветами), у растений наблюдается резкая депрессия (уменьшается их рост, мельчают початки и зерна в них, резко снижается урожайность). Наблюдается подобная депрессия в первых (нескольких) ин-бредных поколениях; полученные же в результате дальнейшего инбридирования карликовые малоурожайные формы остаются более или менее неизменными. При скрещивании между собой таких депрессивных, но неодинаковых форм уже в первом поколении проявляются все признаки ярко выраженного гетерозиса: получаются мощные растения с большим количеством увеличенных початков, усеянных массой крупных полновесных зерен. Когда же эти вегетативно мощные растения (продукт скрещивания) начинают затем размножаться путем самоопыления, то в последующих 3-5 поколениях снова отмечается резкое снижение вегетативной мощи н урожайности: наблюдается возврат к карликовым малоурожайным формам. Таким образом, гетерозис является свойством только первого поколения, полученного в результате скрещивания. Он исчезает при дальнейшем разведении продуктов скрещивания «в себе».[ ...]

В. А. Альтшулер, Е, Я. Борисенко и А. И. Поляков, дополняя гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование. Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотроп-ным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетеро-зиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса.[ ...]

В опытах Нокса (1946-1954) яйценоскость красных род-айландов и белых леггорнов инбредных линий (коэффициент инбридинга от 60 до 80%) составляла соответственно 163 и 185 яиц против 217 и 212 яиц у неинбредной птицы тех же пород. Вместе с тем яйценоскость помесей, полученных в результате скрещивания инбредных петухов род-айлапдов с иибредными курами породы белый леггорн, повысилась до 233 яиц, а при реципрокном сочетании инбредных кур и петухов указанных пород - до 258 яиц. Известны также результаты испытаний инбредных линий кур четырех пород (нью-гемпшир, красный род-айланд, полосатый плимутрок и австролорп) и результатов их скрещиваний, проведенных Нордскогом в штате Айова (1954). Было показано, что эффект гетерозиса по скорости роста молодняка до 8-недельного возраста при межлиней-ных кроссах внутри одной породы выражался 4%, а при скрещивании разных пород - 7%; выводимость была наивысшей, а смертность цыплят наименьшей также при межпородных скрещиваниях; яйценоскость помесной птицы (при межпородных скрещиваниях) превышала на 12%, а полученной кроссированием линий в одной породе -на 10% среднюю яйценоскость птицы инбредных линий.

Гетерозис - явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами.

Для растений (по О. Густафсону) различают три типа гетерозиса:

Соматический

Репродуктивный

Адаптивный

При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений.

Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F 1 по семенной продуктивности.

Адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.

Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером, который изучал гибриды табака. Его выводы:

Величина гетерозиса зависит от степени различия родительских форм

Гибридная сила(гетерозис) имеет особое значение в эволюции

С практической точки зрения гибридная мощность представляет особое значение для лесоводов

Но до сих пор не создана генетическая теория гетерозиса. Две гипотезы:

1.Гипотеза доминирования(Джонс).

Доминантные аллели способствуют гетерозису, рецессивные-нет.

aaBBccDDee	x	AabbCCddEE
1+2+1+2+1=7		2+1+2+1+2=8
	↓
F 1	AaBbCcDdEe
	2+2+2+2+2=10

Где рецессивный генотип (aa,bb) вносит 1,доминантный(Aa,AA)-2

По этой теории гетерозис - любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями

2.Гипотеза сверхдоминирования (Шелл, Ист)

Гетерозис-эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.

Отличия от гипотезы сверхдоминирования:

Активны оба аллеля

Невозможно закрепить(даже теоретически) гетерозис, т.е. получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью

Подтверждением является открытие моногенного гетерозиса. Примеры:

1.Дополнительное действие аллелей. У кукурузы есть множественные аллели R, детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:

R g R g -алейрон окрашен, пыльники не окрашены

R r r r - алейрон не окрашен, пыльники окрашены

R g r r - алейрон окрашен, пыльники окрашены

2.Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1определяет выработку красного пигмента при t=27С о, а аллель G2-при t=10С о.В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2может синтезировать красный пигмент как при высокой t, так и при низкой.

3.Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К(КК,кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа(Кк) фотосинтез увеличивается на 50%.

Сейчас гетерозисные линии получают у следующих групп растений.