Что такое гетерозис? Эффект гетерозиса. Что такое гетерозис в биологии и применение его эффекта Эффект гетерозиса проявляется в виде

гибридная сила

Heterosis, hybrid vigour гетерозис, гибридная сила. Превосходство гибридов по ряду признаков над родительскими особями, проявляющееся только в первом поколении и не передающееся по наследству; в основе Г. могут лежать более высокий уровень… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ГИБРИДНАЯ СИЛА - см. гетерозис … Словарь ботанических терминов

ГИБРИДНАЯ СИЛА - Конечный результат гетерозиса, т.е. фенотипическое превосходство гибрида над негибридными сверстниками … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

Гетерозис (или гибридная сила) - биологический эффект, связанный с превосходством гетерозигот над гомозиготами по степени экспрессии того или иного признака (эффект сверхдоминирования) и степени относительной приспособленности. Гетерозис создает основу для отбора в пользу… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

гибридная мощность - heterozė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Padidėjęs pirmos kartos hibridų gyvybingumas (auga greičiau už tėvines formas, yra biologiškai produktyvesni, pajėgesni negu tėviniai individai). atitikmenys: angl. heterosis; hybrid vigour rus … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

гетерозис у растений - Ндп. гибридная сила Явление превосходства гибрида над лучшим из родителей по степени развития тех или иных признаков и свойств, в наибольшей степени проявляющееся в первом поколении. [ГОСТ 20081 74] Недопустимые, нерекомендуемые гибридная сила… … Справочник технического переводчика

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь

гетеродуплексный анализ г гибридизационный а - гетеродуплексный анализ, г. гибридизационный а. * гетэрадуплексны аналіз, г. гібрыдызацыйны а. * heteroduplex analysis or h. hybridization a. метод выявления генных мутаций путем смешивания амплифицированной при ПЦР мутантной молекулы ДНК с ДНК… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение) «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и … Большая советская энциклопедия

Книги

• Социальная психология детства. Учебник , В. В. Абраменкова. Учебник посвящен анализу феномена детства в истории культуры и современности в контексте междисциплинарного направления социальной психологии детства. Авторомпрослежена эволюция важнейших…

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом .

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе - очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов - главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15-30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45-50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка - целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков - 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые - насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4-5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне - очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4-5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса - наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем - в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа - Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, - одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4-5 ц/га, или на 15-20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 - простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10-12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80-90 ц зерна, а при орошении - свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8-12 ц/га, или 25-40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2-4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3-4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской - линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса - отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс - у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС - Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии - закрепители стерильности; линии - восстановители фертильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Гетерозис (гибридная сила) - увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности (или гибридной мощности) гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.

Понятие гетерозиса было введено в науку американским генетиком В.Шеллом в 1914 году. Впервые это явление обнаружил в 1772 году И.Кельрейтер при скрещивании двух видов табака. В дальнейшем Ч. Дарвин изучал это явление в опытах по опылению кукурузы.

Гетерозис в природе свойственен всем организмам. Он возник вместе с появлением диплоидности и полового процесса и непосредственно связан с гетерозиготностью.

О гетерозисе можно говорить в том случае, когда гибридное потомство превосходит обоих родителей по отдельным признакам, например, по степени развития вегетативных органов, урожайности, устойчивости к болезням, вредителям и т.д.

Однако, лишь определённые пары родительских форм дают гетерозисное потомство. Какие пары конкретно дадут наибольший эффект от скрещивания, селекционеры точно сказать не могут и, в основном, это выясняется путём экспериментов. Также известно, что гетерозис в полной мере проявляется лишь в первом поколении, в последующих гибридная мощность резко снижается (рис.4). Это явление связано с уменьшением гетерозиготности растений в гибридных популяциях.

Рис.4. Проявление эффекта гетерозиса в F 1 и его снижение в последующих поколениях, % - относительная урожайность гибридов F 2 и F 3 по сравнению с F 1

Длительное самоопыление приводит к появлению растений, гомозиготных по большинству генов или почти по всем генам. В случае гетерозигот исходной формы по одной паре аллелей в каждом последующем поколении при самоопылении доля гетерозиготных растений будет уменьшаться вдвое и соответственно увеличиваться доля гомозиготных особей: в первом поколении их будет 50%, во втором 75%, в третьем 87,5% и т.д. Доля гетерозиготных и гомозиготных особей при самоопылении рассчитывается по формулам: (1/2) n для гетерозигот и 1-(1/2) n для гомозигот, где n - число самоопылений.

Инбридинг (получение потомства от скрещивания родственных между собой особей) исходной формы, геторозиготной по одной паре аллелей (Аа), приводит к возникновению гомозигот уже двух разных типов.

Таким образом, формы, гетерозиготные по любой паре аллелей, в результате длительного инбридинга превращаются в линии, гомозиготные по этим аллелям. Чем больше пар аллелей, по которым гетерозиготно исходное растение, тем больше разных гомозиготных линий может получиться при длительном самоопылении.

Гетерозис в общей форме есть результат создания гетерозиготности в процессе скрещивания и возникновения новых взаимодействий между генами. Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что они используются в производстве лишь в первом поколении, а поэтому у однолетних культур их нужно получать ежегодно.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков организма. Один из них может проявляться сильнее, чем другие, а по некоторым признакам гетерозис может совсем отсутствовать. То есть дискретная природа наследственности определяет дискретное проявление гетерозиса.

Существуют различные теории гетерозиса. Первая попытка теоретического объяснения этого явления была сделана американскими исследователями Г. Шеллом и Э. Истом в 1908 году. Учёные считали, что соединение при гибридизации гамет с разным набором генов уже само по себе стимулирует более быстрое развитие зародыша и рост гибрида. То есть гетерозиготность является основной причиной гибридной мощности. Эта теория получила название теория сверхдоминирования (гетерозиготности).

Явление сверхдоминирования проявляется в том, что в ряде случаев гетерозиготные особи (Аа) превосходят по мощности не только особей с рецессивной гомозиготой (аа), но и особей с доминантной гомозиготой (АА):

Аа>АА>аа

Гипотеза гетерозиготности получила экспериментальное подтверждение в работах многих учёных на различных объектах (ячмене, кукурузе, томатах и других культурах).

Теория сверхдоминирования указывает на важное значение для возникновения гибридной мощности наследственной разнокачесвенности, которая создаётся в результате гетерозиготного состояния в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Поскольку, как правило, максимальный гетерозис проявляется в результате скрещивания неродственных особей, то, согласно теории, эффект гетерозиготного состояния тем выше, чем больше различаются аллели каждого локуса.

Теория гетерозиготности обясняет многие случаи гетерозиса, но не охватывает всё многообразие этого сложного явления.

Теория доминирования (взаимодействия благоприятных доминантных факторов) была сформулирована Г. Девенпортом в 1908 году, дополнена А. Б. Брусом и наиболее полно изложена Д. Джонсом в 1917 году. В её основе лежит представление о том, что в процессе эволюции одни гены, которые благоприятно воздействуют на рост и развитие организма, становятся доминантными и полудоминантными, а другие гены, действующие неблагоприятно - рецессивными. По этой теории гетерозис связан с многосторонним действием доминантных генов: во -первых, они подавляют возможное вредное действие своих рецессивных аллелей; во-вторых, обладают аддитивных (суммирующим) эффектом в отношении многих количественных признаков, в отношении которых и проявляется гетерозис. Например, если какой-либо признак контролируется двумя доминантными генами А и В, тогда их сочетание в гибриде вызовет наиболее выраженный такой признак (рис.5).

Рис.5.

По этой теории при скрещивании двух самоопылённых линий aaBBccDD и AAbbCCdd пониженная жизнеспособность первой связана с проявлением вредного действия рецессивных генов а и с, а второй - с b и d. В полученном от скрещивания этих линий гибриде AaBbCcDd доминантные гены защитят гетерозиготу от действия рецессивных аллелей.

Некоторые доминантные гены могут подавлять действие не только своих рецессивных аллелей, но и доминантных генов других пар аллелей. Это явление получило название эпистаза.

Гипотеза доминирования в целом объясняет основные особенности гетерозиса и депрессию при инбридинге. На её основе успешно осуществлялась селекция кукурузы в течение многих лет.

Теория доминирования не исключает также и теорию гетерозиготности, их также можно рассматривать как составляющие одной общей теории гетерозиса.

Концепция генетического баланса была выдвинута Лернером (1954) и поддержана Н. В. Турбиным (1961). Она исходит из того, что характер проявления любого признака у каждого родительского сорта или линии представляет собой результат выработанного в ходе отбора определённого равновесия в разнонаправленном действии на признак многих генов и условий окружающей среды, в которой происходит развитие организма. При скрещавании различающихся в наследственном отношении родительских форм у получаемых гибридов изменяется генетический баланс, что может вызвать изменение степени проявления того или иного признака.

Эта концепция позволяет соединить теории гетерозиготности и доминирования, учесть различные факторы (цитоплазмические, физиологические, биохимические) и условия окружающей среды. Однако, она не даёт представления об удельном весе каждого из факторов и типов взаимодействия наследственных факторов, лежащих в основе гетерозиса.

Концепцию компенсаторных комплексов предложил В. А. Струнников в 1983 году, которая объединила представления об аллельных и неаллельных взаимодействиях генов, обеспечивающих гетерозис. Компенсаторный комплекс - комплекс генов и их алллелей, который подбирают при получении инбредных линий. Он нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности, а при гибридизации даёт эффект гетерозиса.

В сельскохозяйственных странах гетерозис широко используется при возделывании кукурузы, сахарной и кормовой свёклы, сорго, лука, томата, перца, огурца, моркови, тыквы, клещевины и других культур. Разработка приёмов создания гетерозисных гибридов различных культур - одно из крупнейших достижений современной генетики.

Раньше всего явление гетрозиса в больших масштабах стали использовать у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами первого поколения. Основные посевы кукурузы на зерно занимают двойные межлинейные (рис.5) и сортолинейные гибриды. Двойные межлинейные гибриды получают от скрещивания двух простых межлинейных гибридов (четырёх самоопылённых линий), а сортолинейные - от скрещивания сорта с самоопылённой линией или простого межлинейного гибрида с сортом.

В отличие от комбинационной селекции, при которой скрещивания проводят, чтобы создать генетическую изменчивость для обора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян и их дальнейшего практичского использования.

Гетерозис - это общебиологическое явление, свойственное всем видам живых организмов. На практике его также используют в животноводстве и птицеводстве. Проведение межпородных и межлинейных скрещиваний даёт возможность значительно увеличить производство мяса, молока, яиц и других продуктов при одних и тех же затратах кормов.

Знакомы ли вы с таким понятием, как эффект гетерозиса? В нашей статье мы рассмотрим его причины, области применения и значение для человека.

Системы гибридизации

С целью совершенствования существующих и выведения новых сортов растений, пород животных и штаммов бактерий человек два основных метода селекции. Это искусственный отбор и гибридизация. Сначала он отбирает из исходного материала особей с наиболее ценными свойствами. Это могут быть показатели яйценоскости кур, количества крахмала в семенах, мышечной массы крупного рогатого скота, размера плодов. Для увеличения эффективности учитывают генотип и состояние аллелей исходных форм.

Результат во многом зависит и от системы скрещиваний - гибридизации. Суть этого метода заключается в соединении генетического материала половых или соматических клеток.

Родственное скрещивание

Существует несколько типов гибридизации. Родственное скрещивание, или инбридинг является результатом соединения генетического аппарата особей одного вида. Оно возможно среди самоопыляемых растений и гермафродитных животных, способных к самооплодотворению.

Каковы последствия такой гибридизации? В каждом последующем поколении повышается количество гомозиготных особей. Их фенотипические признаки постепенно ослабляются, что приводит к вырождению линии.

Отдаленная гибридизация

Знаете ли вы, кто является исходными формами мула? Это осел и кобыла. А если соединить генотипы одно- и двугорбого верблюда, то получится гораздо более сильный и выносливый гибрид. Все это примеры отдаленной гибридизации.

При этой системе скрещивания возникает только одна проблема. Межвидовые гибриды бесплодны. Исправить это возможно только путем кратного увеличения хромосомного набора.

Неродственное скрещивание

Явление гетерозиса связано с гибридизацией разных сортов, пород и линий, которые относятся к одному виду. Такое скрещивание называется неродственным, или аутбридингом.

Оно имеет обратный эффект. С каждым последующим поколением возрастает гомозиготность. При этом мутации, имеющие негативные последствия, не проявляются. Они переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают влияния на жизнеспособность видов. Поэтому этот вид гибридизации является основой селекции.

Явление гетерозиса

Ученые давно заметили, что соединяя генотипы неродственных особей одного вида, полученные при этом гибриды отличаются повышенной жизнеспособностью. Они более плодовиты, устойчивы к действию болезнетворных микроорганизмов. Такое явление называют гетерозисом. неродственного скрещивания. В переводе с греческого данный термин означает "перевоплощение".

Эффект гетерозиса обусловлен тем, что летальные и сублетальные аллели могут переходить в гетерозиготное состояние. Благодаря этому их негативные последствия внешне не проявляются. При этом генотип гибридов первого поколения часто содержит доминантные аллели благоприятных признаков.

Эффект гетерозиса

Гибридная сила является понятием противоположным инбридингу, или близкородственному скрещиванию, результатом которого является фенотипическая депрессия особей.

Гетерозис проявляется не только в форме повышения гетерозиготности. В таком состоянии формируется несколько видов ферментов. Их совокупное действие также повышает гибридную силу потомков.

Впервые гетерозис был открыт еще в 19-м веке немецким ботаником Кельрейтером. Ему принадлежат первые опыты по искусственной гибридизации растений. Причем произошло это еще до того, как Грегори Мендель сформулировал свои знаменитые законы о наследственной изменчивости. В начале 20-го века был подробно описан гетерозис кукурузы. Урожай ее гибридных образцов во много раз превышал этот показатель у обычных форм.

Ученые различают несколько форм гетерозиса. Но так или иначе все они проявляются в виде гибридной силы. При репродуктивной форме наблюдается повышение плодородности и урожайности, поэтому она присуща растениям. Гибридная сила проявляется и в способности организмов противостоять неблагоприятным условиям среды. Такая форма называется приспособительной, или адаптивной. Соматический гетерозис приводит к увеличению линейных размеров и массы неродственных гибридов, полученных в первом поколении.

Область применения

Поскольку гетерозис - это явление, при котором значительно повышаются производительные качества растений и животных, оно широко применяется в сельском хозяйстве.

В каких областях возможно его практическое применение? Прежде всего, в птицеводстве. Наиболее эффективными являются две линии. Это выведение яичных и бройлерных пород. Гетерозис используют в таких направлениях животноводства, как рыболовство, овцеводство, мясное скотоводство, верблюдоводство.

Ученые установили, что гибридная сила может быть последствием и межвидового скрещивания. Мулы гораздо более выносливее и сильнее по сравнению со своими родительскими формами. В начале прошлого века в Соединенных Штатах была выведена известная мясная порода Санта Гертруда. Это гибрид зебу с шортгорнами - коровами мясного направления. Результат был просто потрясающим. Вес взрослых особей полученных гибридов приближается к 700 кг.

Еще одним примером проявления гибридной силы является порода овец архаромеринос. Она была выведена в Казахстане в середине 20-го века в результате скрещивания тонкорунных овец с горными баранами архарами. Полученные гибриды приобрели ценные признаки сразу в нескольких направлениях: настриг шерсти, скороспелость, плодовитость, убойный выход, приспособленность к горным условиям, сильный иммунитет.

Гетерозис - это метод, которые широко используется и в растениеводстве. Этот прием позволяет повысить урожайность отдельных сортов до 30 %. Важными аспектами являются получение гибридных семян. Гетерозис при этом позволяет сделать этот процесс экономически рентабельным.

Перспективным направлением селекции является закрепление эффекта гетерозиса в генотипе растений, способных к вегетативному размножению. Чаще всего для этого используют плодово-ягодные и клубневые культуры, которые получены из гибридных семян.

Лидирующее место среди гетерозисных культур по-прежнему занимает кукуруза. Выведены гибридные сорта этого растения, которые отличаются засухоустойчивостью, высоким иммунитетом, хорошими показателями продолжительности сохранности семян. Широко распространения также получили гибриды сахарной свеклы, сорго, пшеницы.

Существенные недостатки

Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

В чем главная проблема гибридной силы? Его проявление наблюдается только в первом поколении. Во втором оно ослабевает, а в последующих и вовсе сходит на нет. В настоящее время селекционеры пытаются найти пути выхода из данной ситуации. Один из них - переменное скрещивание. Областью его применения является товарное животноводство. В ходе этого процесса сначала получают гибридов двух разных пород. Потом полученная особь также скрещивается. Но при этом используется особь уже совсем другой породы.

Итак, эффект гетерозиса обусловлен повышением гетерозиготности организмов и переходом летальных аллелей в рецессивное состояние. Фенотипически его эффект проявляется в увеличении количественных и качественных показателей гибридов первого поколения в сравнении с родительскими формами.

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.